== Центральная нервная система ==

[[Анатомия центральной нервной системы|Центральную нервную систему]] составляют [[Строение головного мозга|головной]] и спинной мозг (ЦНС) (рис. А). Спинной мозг делится на сегменты, но он на 30% короче позвоночника. Спинальные нервы выходят из позвоночного канала на уровне соответствующего позвонка и содержат афферентные соматические и висцеральные волокна дорзальных (задних) корешков, которые проецируются на спинной мозг, и эфферентные соматические (и частично вегетативные) волокна передних корешков, которые проецируются на периферию. Таким образом, нерв представляет собой пучок нервных волокон, которые имеют различные функции и проводят импульсы в разных направлениях.

'''Спинной мозг''' (А). У спинного мозга в сечении имеется темный внутренний участок в форме бабочки (серое вещество), окруженный более светлым участком (белое вещество). Четыре крыла серого вещества называются рогами (в поперечном сечении) или столбами (в продольном сечении). Передний рог содержит мотонейроны (проецируются на мышцы), а задний рог содержит интернейроны. Клеточные тела большинства афферентных волокон лежат внутри спинальных ганглиев вне спинного мозга. Белое вещество содержит аксоны восходящих и нисходящих путей (трактов).

'''Головной мозг''' (Г). Главные области: продолговатый мозг (Г7), варолиев мост (Гб), средний мозг (Г5), мозжечок (Д), промежуточный мозг и конечный мозг (Е). Продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг вместе называются стволом мозга. Структурно ствол мозга аналогичен спинному мозгу, но содержит также клеточные тела (ядра) черепных нервов - нейронов, контролирующих дыхание и кровоток и т. д. Мозжечок является важным центром контроля двигательных функций. Варолиев мост и мозжечок составляют метэнцефалон (задний мозг).

'''Промежуточный мозг'''. Таламус (ВБ) промежуточного мозга действует как передающее устройство для большинства чувствительных (афферентных) нервов, например от глаз, ушей и кожи, а также от других частей мозга. Гипоталамус (В9) - это высший вегетативный центр, он также играет доминантную роль в работе эндокринных желез, поскольку контролирует высвобождение гормонов из близлежащего гипофиза (ГА).

== Ноцицепция и боль ==

'''Боль''' - это неприятное сенсорное ощущение, ассоциирующееся с дискомфортом. Боль служит защитным механизмом, поскольку сигнализирует о том, что организм подвергается повреждению. Ноцицепция - это восприятие боли при помощи болевых рецепторов, нейронального проведения болевого стимула и обработки центральной нервной системой. Боль переживается как субъективное ощущение и может развиваться и без стимуляции болевых рецепторов, а возбуждение болевых рецепторов не всегда вызывает боль.

Большинство ноцицепторов являются полимодальными сенсорами (С-волокна), активирующимися механическими стимулами, химическими медиаторами воспаления, а также интенсивными тепловыми или холодовыми стимулами. Однородные ноцицепторы, менее распространенный тип, состоят из термоноцицепторов (Аδ-волокна), механоно-цицепторов (Аδ-волокна) и «дремлющих (дормантных) ноцицепторов». Термоноцицепторы активируются очень горячими (>45 °С) или очень холодными (<5 °С) стимулами. Дормантные ноцицепторы в основном локализованы во внутренних органах и «просыпаются» после длительного воздействия (сенситизации), например при воспалении.

Ноцицепторы могут быть ингибированы опиоидами (десенсибилизация) и стимулированы простагландином Е2 или брадикинином, которые высвобождаются в результате воспаления (сенсибилизация; А). Эндогенные опиоиды (например, динорфин, энкефалин, эндорфин) и экзогенные опиоиды (например, морфин), а также ингибиторы синтеза простагландинов (например, ацетилсалициловая кислота [аспирин]) способны облегчать боль (анальгетическое действие).

'''Ноцицептивный тракт''' (В1). Центральные аксоны ноцицептивных соматических нейронов и ноцицептивные афференты внутренних органов оканчиваются на нейронах дорзального рога спинного мозга. Во многих случаях они оканчиваются на тех же нейронах, что и афференты кожи.

'''Отраженная боль''' (Б). Конвергенция соматических и висцеральных ноцицептивных афферентов, вероятно, является основной причиной отраженной боли. При этом виде боли болезненные висцеральные стимулы вызывают восприятие боли в некоторых участках кожи, называемых зонами Геда. Для сердца, например, они расположены в основном в районе груди. Миокардиальная ишемия, следовательно, воспринимается как боль на поверхности грудной клетки (стенокардия, грудная жаба) и часто также в предплечье и верхней части брюшной полости.

В спинном мозге нейроцептивные афференты переходят на противоположную сторону (перекрест) и проводятся в пучки переднелатерального канатика - в основном в спиноталамический тракт - и продолжаются по центру в стволе мозга, где присоединяются к ноцицептивным афферентам головы (в основном к тройничному нерву) и идут в таламус (В1). Из вентролатерального таламуса сенсорное выражение боли проецируется на участки S1 и S2 коры головного мозга. Пути из средних таламических ядер проецируются на лимбическую систему и другие центры.

== Полисинаптические рефлексы ==

В отличие от проприоцептивных рефлексов, полисинаптические рефлексы активируются сенсорами, которые пространственно отделены от эффекторного органа. Такой тип рефлекса называется полисинаптическим, поскольку рефлекторная дуга включает в себя много последовательных синапсов. Это приводит к относительно большому времени развития рефлекса. Интенсивность ответа зависит от продолжительности и интенсивности стимула, который подлежит пространственной и временной суммации в ЦНС . Например: ощущение зуда в носу - чихание. Ответ распространяется, если интенсивность стимула возрастает (например, кашель - захлебывающийся кашель). Защитные рефлексы (например, рефлекс отдергивания, роговичный и слезный рефлексы, кашель и чихание), рефлексы, связанные с питанием (например, глотание, сосание), локомоторные рефлексы, а также различные вегетативные рефлексы являются полисинаптическими. Некоторые рефлексы, например подошвенный, кремастерный и брюшной, используются в диагностических целях.

'''Рефлекс отдергивания''' (А). Пример: болезненный стимул в подошве правой ноги (например, если наступить на кнопку) ведет к сгибанию всех суставов этой ноги (сгибательный рефлекс). Ноцицептиные афферентные сигналы проводятся при помощи возбуждающих интернейронов (А1) спинного мозга к двигательным нейронам мышц-сгибателей тол же стороны тела, а также при помощи ингибиторных интернейронов (А2) к двигательным нейронам мышц-разгибателей той же стороны тела (АЗ), что ведет к их релаксации; это называется антагонистическим ингибированием. Одна часть ответа - перекрестный разгибательный рефлекс, обеспечивающий отдергивание конечности от повреждающего стимула путем увеличения дистанции между ноцицептивным стимулом (например, от кнопки) и болевым рецептором и тем самым предохраняющий организм. Этот рефлекс состоит из сокращения мышцы-разгибателя (А5) и релаксации мышцы-сгибателя другой ноги (А4, А6). Ноцицептивные афферентные сигналы проводятся и к другим сегментам спинного мозга (восходящим и нисходящим; А7, А8), поскольку разные сгибатели и разгибатели иннервируются разными сегментами. Болезненный стимул может также запускать сгибание той же руки и разгибание другой руки (двойной перекрестный разгибательный рефлекс). Болезненный стимул вызывает восприятие боли в мозге.

В отличие от моносинаптического рефлекса растяжения полисинаптические рефлексы происходят путем коактивации двигательных а- и у-нейронов. Рефлекторное возбуждение двигательных а-нейронов в основном контролируется супраспинальными (надостными) центрами через посредство многочисленных интернейронов. Мозг, таким образом, может сократить время рефлекса спинного мозга, если ожидается болевой стимул.

'''Синаптическое ингибирование''' ГАМК (у-аминомасляная кислота) и глицинфункционируют в качестве ингибиторных медиаторов спинного мозга. Пресинаптическое ингибирование (Б) часто происходит в ЦНС, например в синапсах между афферентными волокнами типа la и двигательными а-нейронами, а также включает ак-соаксональные синапсы ГАМК-ергических интернейронов пресинаптических нервных окончаний. ГАМК оказывает ингибиторный эффект на нервные окончания посредством увеличения мембранной проводимости ионов Cl- (ГАМКд рецепторы) и К+ (ГАМКв рецепторы) и путем уменьшения проводимости Са2+ (ГАМКв рецепторы). Это снижает высвобождение медиаторов из нервных окончаний нейрона-мишени (Б2), таким образом уменьшая амплитуду возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Целью пресинаптического ингибирования является снижение некоторых влияний на мотонейрон без уменьшения общей возбудимости клетки.

При '''постсииаптическом ингибировании''' (В) ингибиторные интернейроны увеличивают мембранную проводимость постсинаптического нейрона к Cl~ или К+, особенно вблизи аксонального бугорка, таким образом замыкая деполяризующие электрические токи от возбуждающего постсинаптического потенциала.

== Проведение сенсорного импульса в ЦНС ==

'''Задние пучковые ядра''' (В, зеленый цвет) - основной путь, при помощи которого соматосенсорная кора S1 [постцентральная извилина) получает сенсорные сигналы от рецепторов кожи и проприорецепторов. Импульсы от кожи [поверхностная чувствительность) и локомоторной системы [проприоцептивная чувствительность) достигают спинного мозга через дорзальные корешки. Часть этих в основном афферентных волокон проецируется на тракт задних пучков без синапсов к ядрам задних пучков каудального отдела продолговатого мозга (тонкое и клиновидное ядра). Тракты задних пучков демонстрируют соматотропную организацию, т. е. чем более черепным является происхождение волокон, тем более латерально их расположение. У медиальной петли вторичные афферентные соматосенсорные волокна делают перекрест на контрлатеральную сторону и продолжаются в заднелатеральное брюшное ядро (PLVN) таламуса, где также организованы соматотопически. Вторичные афферентные волокна тройничного нерва (петля тройничного нерва) заканчиваются в постеромедиальном брюшном ядре (PMVN) таламуса. Третичные афферентные соматосенсорные волокна заканчиваются в четвертичных соматосенсорных нейронах соматосенсорной коры S1. Основная функция заднего пучково-петельного пути заключается в том, чтобы транслировать информацию о тактильных стимулах (давление, прикосновение, вибрация), а также о положении и движении суставов (проприоцепция) в кору головного мозга, в основном через его особенно быстро проводящие волокна, с большим пространственным и временным разрешением.

Как и в двигательной коре, каждая часть тела соотносится с соответствующим участком проекции в соматосенсорной коре S1 (А) с последующей соматотропной организацией (Б). Три особенности организации S1 следующие: (1) каждое полушарие мозга получает информацию от контрлатеральной части тела (тракты пересекаются в медиальной петле; В); (2) большинство нейронов S1 получают афферентные сигналы от тактильных сенсоров пальцев и рта; и (3) афферентные сигналы обрабатываются в коре головного мозга, которые активируются специфическими стимулами (например, касанием).

'''Переднелатеральный спиноталамический путь''' (В; фиолетовый цвет). Афферентные сигналы от ноцицепторов, термосенсоров и второй части афферентных нейронов давления и прикосновения транслируются (частично через интернейроны) на разных уровнях спинного мозга. Вторичные нейроны образуют перекрест на противоположную сторону соответствующих сегментов спинного мозга, образуют латеральный и вентральный спиноталамический тракт в переднелатеральном пучке и проецируются в таламус. Третичные афферентные волокна далее попадают в соматосенсорную кору S1.

'''Гемиплегия''' (Г). Синдром Броуна-Секара развивается из-за повреждения половины поперечника спинного мозга, приводящего к одностороннему параличу и потере различных функций ниже повреждения. Поврежденная сторона демонстрирует двигательный паралич (вначале слабый, затем спастический) и потерю сенсорных ощущений (например, ослабленное различение двух точек). При этом происходит дополнительная потеря болевой и тепловой чувствительности на контрлатеральной стороне [диссоциированный паралич).

'''Ретикулярная активирующая система''' (Д). Сенсорный вход, описанный выше, как и вход от сенсорных органов, специфичен, тогда как ретикулярная активирующая система (РАС) является неспецифической системой. РАС - это комплексная обрабатывающая и интегрирующая система клеток ретикулярной формации ствола головного мозга. Эти клетки получают сенсорный вход от всех сенсорных органов и восходящих путей спинного мозга (например, от глаз, ушей, поверхностная чувствительность, ноцицепция), базальных ганглиев и т. д. Холинергический и адренергический выход от РАС проводится по нисходящему пути в спинной мозг и вдоль восходящих «неспецифических» таламических ядер и «неспецифических» таламокортикальных трактов почти во все участки коры, лимбическую систему и гипоталамус. Восходящая РАС, или ВРАС, контролирует состояние сознания и степень бодрствования [показатель возбудимости).

== Движение ==

Координированные мышечные движения (пешая прогулка, хватание, бросание и т. д.) функционально зависят от статической (постуральной) двигательной системы, которая ответственна за поддержание вертикального положения тела, равновесия, а также пространственной интеграции движений тела. Поскольку контроль за статической моторной функцией и мышечной координацией требует одновременного и непрерывного потока сенсорных импульсов от периферии, это называют сенсомоторной функцией.

а-Мотонейроны переднего рога спинного мозга и ядер черепных нервов являются терминальными трактами активации скелетной мускулатуры. Только некоторые части кортикоспинального тракта и афферентных волокон типа la моносинаптически соединяются с а-мохонейронами. Другие афферентные волокна от периферии (проприоцепторы, ноцицепторы, механорецепторы), другие сегменты спинного мозга, моторной коры, мозжечка, а также моторные центры ствола мозга соединены с а-мотонейронами при помощи сотен тормозных и возбуждающих интернейронов на один мотонейрон.

=== Кортикальные афферентные волокна ===

Кора головного мозга получает двигательные сигналы от

*мозжечка (через таламус → М1, РМА; А2);

*сенсорных и задних париетальных участков коры (участки 1-3 и 5-7 соответственно).

Кортикальные эфферентные волокна (В, Г, Д, Е). Двигательные импульсы от коры в основном проецируются на (а) спинной мозг; (б) подкорковые двигательные центры, и (в) контрлатеральную кору через комиссуральные (соединительные) пути.

'''Пирамидный тракт''' включает в себя кортикоспинальный тракт и часть кортикобульбарного тракта. Более 90% пирамидального тракта состоит из тонких волокон, но об их функции мало что известно. Толстый быстро проводящий кортикоспинальный тракт (В) проецируется на спинной мозг от 4 и 6 и от 1-3 участков сенсорной коры. Некоторые волокна моносинаптически соединены с а- и у-мотонейронами, ответственными за движение пальцев (точный захват). Большая их часть образует синапсы с интернейронами спинного мозга, где они влияют на вход периферических афферентных нейронов, а также на моторные выходы (через клетки Реншоу) и, таким образом, на спинальные рефлексы.

== Функции базальных ганглиев ==

Основной вход информации в базальные ганглии происходит из скорлупы и хвостатого ядра стриатума (полосатого тела). Нейроны стриатума активируются трактами из всех участков коры и в качестве медиатора используют глутамат [Г). При активации нейроны стриатума высвобождают ингибиторный медиатор (у-аминомасляную кислоту, ГАМК) и комедиатор - вещество Р (SP) или энкефалин (Г).

Основной исходящий импульс базальных ганглиев проходит через ретикулярную (сетчатую) зону черного вещества (substantia nigra) или через внутреннюю зону бледного шара (globus pallidus). Обе зоны ингибируются substantia nigra/ГАМК-ергическими нейронами стриатума (Г).

Как substantia nigra, так и i. pallidus ингибируют (при помощи ГАМК) вентролатеральный таламус с большим уровнем спонтанной активности. Активация стриатума, следовательно, ведет к растормаживанию таламуса прямым путем. Однако, если активируются нейроны стриатума, высвобождающие энкефалин и ГАМК, то они ингибируют внешнюю зону бледного шара, что, в свою очередь, тормозит (при помощи ГАМК) субталамическое ядро. Субталамическое ядро индуцирует глутаминергическую активацию substantia nigra и globus pallidus. Конечным результатом этого непрямого пути является увеличение торможения таламуса. Поскольку таламус проецируется на двигательную и предлобную кору, кортикоталамокортикальная петля (скелетодвигательная петля), влияющая на движение скелетных мышц проходит через базальные ганглии в области пугамена (скорлупного ядра). Глазодвигательная петля проецируется на хвостатое ядро, ретикулярную зону и верхний колликулум и участвует в контроле за движением глаз. Нисходящий тракт из substantia nigra проецируется на крышу среднего мозга и ядро ножки моста.

== Функции мозжечка ==

'''Мозжечок''' содержит столько же нейронов, сколько и весь остальной мозг. Он является важным контрольным центром двигательных (моторных) функций, имеющим афферентное и эфферентное соединение с корой мозга и периферическими нейронами (Е, вверху). Мозжечок участвует в планировании, выполнении и контроле движений и отвечает за адаптацию к новым последовательностям движений (двигательное научение). Он также взаимодействует в высшими центрами контроля внимания и т. д.

== Двигательный контроль осанки ==

'''Простые рефлексы растяжения''', а также более сложные сгибательные и перекрестные экстензорные рефлексы контролируются на уровне спинного мозга.