3436
правок
Изменения
→Соединительная ткань поперечно-полосатых мышц
{{Wow}}'''Запомните''': Отдельные мышечные волокна разделяются соединительнотканными перегородками — эндомизием. Перимизий окружает пучки мышечных волокон (фасцикулы), а эпимизий окружает анатомически выделяемую мышцу. Поверх эпимизия расположена собственная фасция мышцы. Группы мышц объединяются общими мышечными фасциями в единые функциональные группы (например, мышечная фасция мышц-сгибателей плеча).
== Типы мышечных волокон ==
В зависимости от выполняемой функции мышца может состоять из различных типов мышечных волокон. Из-за своей способности сокращаться и расслабляться за доли секунды экстрафузальные волокна также называют быстросокращающимися волокнами (англ, twitch-fibers). В зависимости от специфической структуры (изоформ) ферментов и белков в миофибриллах, например наличия тяжелых миозиновых цепей (МНС — myosin heavy chain), и их распределения в мышечных волокнах выделяют несколько типов мышечных волокон. По морфологическим, биохимическим и физиологическим особенностям выделяют два типа экстрафузальных мышечных волокон:
*волокна I типа (МНС-I), или медленные волокна;
*волокна II типа (МНС-Н), или быстрые волокна.
'''Волокна I типа (МНС-I), или медленные (окислительные) волокна''', — тонкие мышечные волокна диаметром 50 мкм, характеризующиеся относительно медленными сокращениями (с частотой 20-30 Гц). При этом они развивают небольшую силу и медленно утомляются. Волокна I типа хорошо [[Кровоснабжение скелетных мышц|кровоснабжаются]] и в отличие от волокон II типа имеют большее количество миоглобина, что придает им характерный красный цвет (красные волокна). Они также отличаются наличием многочисленных крупных митохондрий, содержащих ферменты [[Окислительное фосфорилирование|окислительного фосфорилирования]]. Хотя в медленных волокнах больше миозина, чем в быстрых мышечных волокнах, они содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются. Иннервация обеспечивается малыми а-мотонейронами спинного мозга. Благодаря низкой скорости сокращения они больше приспособлены к длительным нагрузкам, что, например, очень важно для поддержания позы.
'''Волокна II типа (МНС-II), или быстрые волокна''', — толще, чем мышечные волокна I типа, и достигают в диаметре 80-100 мкм. Они отличаются быстрыми сокращениями (частота 50-100 Гц), развивают большую силу и быстрее утомляются. Эти волокна хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина. В литературе они описываются как белые волокна. В отличие от медленных волокон, быстрые волокна содержат в основном ферменты анаэробного окисления и больше миофибрилл. Эти миофибриллы отличаются меньшим содержанием миозина, который, однако, сокращается быстрее и лучше метаболизирует аденозинтрифосфат (АТФ). Кроме того, в этих волокнах лучше выражен саркоплазматический ретикулум. Благодаря высокой скорости сокращения и быстрой утомляемости эти волокна способны на кратковременную работу. Иннервация осуществляется большими а-мотонейронами спинного мозга. По данным литературы, волокна II типа разделяют на три группы (Forssman, 1985).
*'''Волокна IIа типа''' — быстрые волокна, средней толщины. Более выносливы, чем волокна IIЬ типа, но утомляются быстрее, чем волокна I типа. Способны к выраженному сокращению, при этом развивают среднюю силу. Источниками энергии являются как окислительные, так анаэробные механизмы (быстрые окислительные волокна).
*'''Волокна IIЬ типа'''(волокна IIх типа) — крупные, быстро сокращающиеся и быстро утомляющиеся волокна. Активируются при кратковременных нагрузках и развивают большую силу. Получают энергию через процессы анаэробного окисления, источником энергии является гликоген (быстрые гликолитические волокна). В этих волокнах обнаруживают большое количество гликогена и мало митохондрий. Поскольку скорость сокращения самых быстрых мышечных волокон несколько выше, чем скорость сокращений волокон IIЬ типа, самые быстрые волокна называются в литературе волокнами IIх типа (Friedman, 2007).
*'''Волокна IIс типа''' — эти волокна не похожи на волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом количестве (около 1 %). В зависимости от типа тренировок они могут переходить в волокна I или II типа (Seidenspinner, 2005).
Медленные и быстрые мышечные волокна представлены в любой мышце организма человека, различаются лишь их соотношения. Так, в мышцах, для функции которых необходимы кратковременные сильные сокращения, больше быстрых волокон ('''фазные мышцы'''), а в мышцах опоры и поддержания позы ('''постуральные, или тонические, мышцы''') больше медленных волокон. Мышечные волокна в пределах одной моторной единицы всегда относятся к одному типу. Считается, что процентное соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и, как правило, сопоставимо (около 40-50 % волокон I типа и около 50-60 % волокон II типа у нетренированных лиц; Seidenspinner, 2005). Конечно, возможны генетически обусловленные исключения, например у прирожденного стайера содержание волокон I типа может достигать 90 %, а у прирожденного спринтера может быть до 90 % волокон II типа (Hollmann, Hettinber, 1990; Weineck, 2003). В научной литературе описано, что при интенсивных тренировках на выносливость возможна трансформация белых волокон II типа в красные волокна I типа. Также возможна трансформация внутри II типа из волокон IIЬ (IIх) в На (Tillmann, 1998). Переход красных волокон I типа в белые волокна II типа описан только в небольшом количестве исследований (Kadi et al., 2005; Liu et al., 2003). Это можно объяснить тем, что скорость сокращения мышц трудно поддается тренировке (Seidenspinner, 2005).
<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">
<tr><td colspan="4" bgcolor="e5e5e5">
<p>'''Обзор важнейших мышечных волокон и их физиологических особенностей'''</p></td></tr>
<tr><td bgcolor="e5e5e5">
<p>Тип мышечных волокон</p></td><td bgcolor="e5e5e5">
<p>I</p></td><td bgcolor="e5e5e5">
<p>IIа</p></td><td bgcolor="e5e5e5">
<p>IIb (IIх)</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Цвет</p></td><td>
<p>Красный</p></td><td>
<p>Красный</p></td><td>
<p>Белый</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Содержание гемоглобина</p></td><td>
<p>++</p></td><td>
<p>+/-</p></td><td>
<p>-</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Утомляемость</p></td><td>
<p>-</p></td><td>
<p>От — до +/-</p></td><td>
<p>+</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Обмен веществ</p></td><td>
<p>Окислительный</p></td><td>
<p>Окислительный и гликолитический</p></td><td>
<p>Гликолитический</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Активность миозин-АТФазы</p></td><td>
<p>-</p></td><td>
<p>От +/- до +</p></td><td>
<p>+</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ)</p></td><td>
<p>-</p></td><td>
<p>От +/- до +</p></td><td>
<p>+</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Скорость сокращений</p></td><td>
<p>-</p></td><td>
<p>+</p></td><td>
<p>++</p></td></tr>
</table>
''ПРИМЕЧАНИЕ'' : ++ — очень высокий; + — высокий; +/--средний;--низкий.
== Читайте также ==