Открыть главное меню

SportWiki энциклопедия β

Изменения

Поперечно-полосатые мышцы

22 байта убрано, 12 дней назад
Нет описания правки
<small>Автор: Claudia Koch-Remmele</small>
=== Строение поперечно-полосатых скелетных мышц ===
[[Image:Mishci_sport1.jpg|250px|thumb|right|рис. 1.1. Строение поперечно-полосатых скелетных мышц]][[Скелетные мышцы|Скелетная мышца]] состоит из многочисленных '''пучков мышечных волокон (фасцикул)''', видимых невооруженным глазом. Один пучок мышечных волокон состоит приблизительно из 10-20 параллельно расположенных '''мышечных волокон'''. Каждое мышечное волокно, в свою очередь, содержит 1000-2000 '''миофибрилл''' (Silbernagl, Despopoulos, 1983; Klee, 2003). Каждая миофибрилла образована несколькими тысячами последовательно расположенных '''саркомеров''' (Linde), 2006), которые являются сократительными элементами мышечного волокна (рис. 1.1).
Поперечно-полосатое мышечное волокно представляет собой мельчайшую самостоятельную структурную единицу скелетной мышцы. Это одиночная цилиндрическая клетка, длина которой может достигать от нескольких миллиметров до 30 см (Cabri, 1999). Наиболее длинными мышечными волокнами в организме человека обладает [[портняжная мышца]] (m. sartorius), один из сгибателей бедра. Толщина мышечного волокна зависит от клеточного питания (трофики) и нагрузки на мышцу и варьирует от 10 до 100 мкм. Например, мышцы бедра имеют очень толстые мышечные волокна, тогда как мышцы глазного яблока состоят из тонких волокон (Cabri, 1999). Толщина мышечных волокон в мышце относительно постоянна. Таким образом, брюшко мышцы формируется не из-за утолщения волокон в центре мышцы, а из-за неравной длины мышечных волокон, накладывающихся друг на друга, что образует веретенообразную форму мышцы. Мышечное волокно имеет несколько сотен ядер, объединенных одной клеточной мембраной ('''сарколеммой''') и расположенных в цитоплазме ('''саркоплазме'''). В саркоплазме мышечных волокон находятся '''сократительные миофибриллы, саркоплазматический ретикулум''' (разновидность эндоплазматического ретикулума), митохондрии ('''саркосомы'''), лизосомы, капельки жира и гранулы [[гликоген]]а. Помимо этого, в саркоплазме растворены молекулы креатинфосфата, аминокислоты, гликолитические ферменты, гликоген и другие вещества. Большую часть саркоплазмы занимают миофибриллы. Они тянутся от одного конца волокна к другому и имеют толщину около 1-2 мкм (Cabri, 1999). При изучении под электронным микроскопом видно, что каждая мио-фибрилла состоит из двух белковых '''миофиламентов''' (см. рис. 1.1).
*'''Актиновые миофиламенты''' — имеют в поперечнике около 5-8 нм (Tillmann, 1998; Klee, 2003). Вокруг актина дополнительно закручены нити тропомиозина, а на равных интервалах (примерно каждые 40 нм) прикрепляются молекулы тро-понина (Silbernagl, Despopoulos, 1983). Тропонин (Тп) состоит из трех субъединиц: Tn-С (образует связь с Са2+), Тп-Т (соединяет тропонин с тропомиозином) и Тп-I (блокирует образование мосто-видных связей между миозином и актином в состоянии покоя). При соединении субъединицы Тп-С с ионами кальция это тормозящее действие прекращается и актиновые филаменты прикрепляются к Z-линии.
*'''Миозиновые филаменты''' — расположены между филаментами актина. Миозиновые филаменты образованы из пучка плотно соединенных молекул миозина (около 150-360) и составляют 1,6 мкм в длину и 10-14 мкм в толщину. Молекулы миозина имеют двойные головки, прикрепляющиеся с помощью шейки к шарнирному участку (тяжелый меромиозин). Шейка молекулы обеспечивает ее подвижность и переходит в длинную хвостовую нить (легкий меромиозин). Благодаря шарнирным участкам миозин может образовывать обратимые связи с актином и вызывать взаимное скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга.
[[Image:Mishci_sport2.jpg|250px|thumb|right|Рис. 1.2. Белки саркомера]]Отрезок между Z-линиями называется '''саркомером'''. Микроскопически саркомер состоит из чередующихся светлых и темных полосок и линий, обусловленных упорядоченным расположением толстых нитей актина и тонких нитей миозина. Благодаря различному преломлению света актиновыми и миозиновыми филаментами формируется характерная поперечная исчерченность мышечного волокна. Актиновые филаменты в меньшей степени преломляют свет (изотропные) и выглядят как светлые линии, в то время как сильно преломляющие свет миозиновые филаменты (анизотропные) выглядят темными полосками под микроскопом. Отрезок между двумя соседними саркомерами, содержащий только нити актина, называется '''I-диском''' (см. рис. 1.1). В середине I-диска видна темная линия — Z-линия — граница саркомера. Между двумя I-дисками расположен '''A-диск''', состоящий как из миозина, так и из актина. В середине A-диска в состоянии расслабления виден еще один светлый промежуток — '''Н-диск''', — содержащий только миозин. При сокращении нити актина сдвигаются к центру миозинового филамента и Н-диск исчезает. Длина саркомера в состоянии покоя, по данным литературы, варьирует и составляет от 2,0 (Trombitas et al., 1998) до 2,2 мкм (Klee, 2003).
Помимо актина и миозина в мышечном волокне содержатся и другие белки (рис. 1.2). В отличие от вышеперечисленных белков они не относятся к сократительным. Их функцией является поддержание структурной организации внутренних компонентов мышечного волокна, благодаря чему достигается стабилизация волокна во всех плоскостях и его внутренние компоненты могут выдерживать внешние и внутренние нагрузки как в продольном, так и в поперечном направлении. Эти белки образуют следующие третичные филаменты (Maruyama et al., 1984; Street, 1983).
*'''Небулиновые филаменты''' — состоят из белка небулина и расположены параллельно тонким актиновым нитям. Небулиновые филаменты прикрепляются к Z-линиям и стабилизируют актиновые филаменты и контролируют расположение молекул актина (Cabri, 1999).
{{Wow}}'''Запомните''': Саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов, а также несократительных «третичных филаментов». Несколько тысяч последовательно расположенных саркомеров образуют миофибриллу. Большое количество рядом расположенных миофибрилл, в свою очередь, формирует мышечное волокно. Параллельно расположенные мышечные волокна образуют пучок мышечных волокон (фасцикулу), из которых состоит анатомически определяемая мышца.
[[Image:Mishci_sport3.jpg|250px|thumb|right|Рис. 1.3. Строение саркоплазматического ретикулума и системы поперечных Т-трубочек]]Миофибриллы окружены эндоплазматическим ретикулумом, который в мышцах называется '''саркоплазматическим ретикулумом'''. Он представляет собой систему продольно расположенных плоских разветвленных трубочек, соединенных между собой (L-система, продольная система) и отграниченных от сарколеммы и межклеточного пространства (рис. 1.3).
Около Z-линий на протяжении всей миофибриллы саркоплазматический ретикулум образует мешковидные расширения (терминальные цистерны). Эта органелла играет роль резервуара ионов кальция и ответственна за их накопление и обратный захват. К саркоплазматическому ретикулуму также можно отнести '''поперечную систему (Т-система, Т-трубочки)'''. Под поперечными трубочками понимают систему вертикально расположенных выпячиваний сарколеммы, соединяющих ее с экстрацеллюлярным пространством. Данные выпячивания диаметром около 50 нм располагаются по бокам от Z-линий (Forssmann, 1985). Они выполняют роль ионных каналов, которые открываются и закрываются в зависимости от потенциала действия. Кроме этого, они обусловливают быстрое проведение потенциала действия от поверхности клеточной мембраны к центру клетки и одновременное сокращение всех миофибрилл внутри одного мышечного волокна. В определенных местах поперечные трубочки располагаются между двумя L-цистернами продольной системы, образуя так называемую триаду. За счет накопления мембранного потенциала в щелевидных контактах (T-L-соединение) происходит распространение возбуждения по L-системе всей мышечной клетки, что вызывает высвобождение ионов кальция.
Другими важными компонентами саркоплазмы являются митохондрии, в мышечных волокнах называемые '''саркосомами'''. Количество саркосом варьирует в зависимости от [[Типы мышечных волокон|типа мышечных волокон]]. Саркосомы находятся между миофибриллами или непосредственно под сарколлемой (см. рис. 1.3). В центре волокна саркосомы расположены либо циркулярно вокруг Z-линии, либо между миофибриллами. Между миофиблиллами в виде «ожерелий» находятся маленькие гранулы '''гликогена'''. Их также в больших количествах обнаруживают около клеточного ядра. Часто около митохондрий в саркоплазме видны '''липиды''' в виде маленьких капель. Количество липидов в мышечном волокне зависит от его типа.[[Image:Mishci_sport4.jpg|250px|thumb|right|Рис. 1.4. Сарколемма и базальная мембрана]]Сократительные элементы мышечных волокон и все компоненты саркоплазмы окружены клеточной мембраной (сарколеммой). '''Сарколемма''' представляет собой эластичную способную к возбуждению мембрану, функцией которой является открытие и закрытие ионных каналов в ответ на возбуждающие стимулы и их дальнейшая передача по Т-системе. Сарколемма, в свою очередь, окружена '''базальной мембраной''', которая отделяет мышечные волокна от соединительной ткани мышцы (рис. 1.4).
Помимо сократительных элементов скелетные мышцы состоят из соединительной ткани, окружающей мышцы и содержащей кровеносные сосуды и нервы.

SportWiki энциклопедия

Партнёр магазин спортивного питания Спортфуд, где представлена сертифицированная продукция