Изменения

← Предыдущая правка

Транспорт кислорода

9069 байт добавлено, 9 лет назад

Нет описания правки

== Связывание и транспорт кислорода в крови ==

[[Image:Naglydnay_fiziologiya126.jpg|250px|thumb|right|А. Кривая диссоциации O2: транспортная емкость по O2]]

'''Гемоглобин (Нb)''' - это белок красных кровяных клеток с молекулярной массой 64 500 кДа, осуществляющий транспорт O2. Нb участвует также в транспорте СO2 и является важным рН-буфером. НЬ представляет собой тетрамер, состоящий из 4 субъединиц (у взрослых: 98%: 2а + 2b = НМ; 2%: 2а + 2d = HbA2), каждая со своим гемом. Гем состоит из порфирина и Fe(ll). Каждый из четырех атомов Fe(ll) (связанный с одним гистидиновым остатком гемоглобина) обратимо связывается с молекулой O2. Этот процесс называется оксигенацией (не окислением!). НЬ в оксигемоглобин (Оху-Hb). Количество O2, связанного с НЬ, зависит от парциального давления O2 (PO2): кривая диссоциации кислорода (А, красная линия). Кривая имеет сигмоидальную форму, поскольку первоначально связанные молекулы O2 меняют конформацию тетрамера НЬ (положительная кооперативность) и таким образом увеличивают аффинность гемоглобина к O2-

При насыщении кислородом 1 моль тетрамерного НЬ соединяется с 4 молекулами O2, т. е. 64 500 г НЬ соединяется с 4 • 22,4 л O2. Таким образом, 1 г НЬ теоретически может транспортировать in vivo 1,39 мл O2, или 1,35 мл (число Хюфнера). Общая концентрация НЬ в крови ([Hb]total) в среднем составляет 150 г/л (с. 94), что соответствует максимальной концентрации O2 9,1 ммоль/л или 0,203 л O2А1 крови. Транспортная емкость крови по кислороду является функцией [Hb]tote/(A).

Содержание O2 в крови практически эквивалентно количеству О2, связанному с гемоглобином, поскольку только 1,4% O2 находится в растворе в виде свободных молекул кислорода при Pq2 13,3 кПа (А, оранжевая линия). Коэффициент растворимости кислорода (аO2) равен 10 мкмоль * л-1 • кПа-1, что в 22 раза меньше, чем асог.

[[Image:Naglydnay_fiziologiya127.jpg|250px|thumb|right|Б. Кривая «диссоциация O2-насыщение O2»]]

'''Насыщение кислородом (SO2)''' - это доля Оху-Hb от [Нb]total, или отношение реальной концентрации O2 к транспортной емкости по O2. В норме для артериальной крови (PaO2 = 12,6 кПа или 95 мм рт. ст.) SO2 достигнет плато насыщения примерно при 0,97, тогда как для смешанной венозной крови [PvO2 = 5,33 кПа или 40 мм рт. ст.) SO2 все еще только 0,73. SO2 для вен в разных органах сильно варьирует.

[[Image:Naglydnay_fiziologiya128.jpg|250px|thumb|right|В. Кривые диссоциации O2 и угарного газа (СО)]]

Диссоциация O2 не зависит от общего содержания гемоглобина, что видно из графика (Б). Изменения сродства O2 к гемоглобину можно легко оценить по смещению кривой диссоциации O2. Смещение кривой вправо означает уменьшение сродства, а смещение влево - его увеличение (плато удлиняется, а кривая вначале имеет большую крутизну). Смещение влево вызывается увеличением pH (со снижением/без снижения PСO2) и/или уменьшением РСO2, температуры и содержания 2,3-бис-фосфоглицерата (БФГ; в норме 1 моль БФГ/моль тетрамера НЬ). Смещение вправо происходит из-за уменьшения pH и/или увеличения РСO2, температуры и 2,3-БФГ (Б). Давление полунасыщения 5 или P50) O2 (Б, прерывистая линия) - это такое давление PO2, при котором SO2 = 0,5, или 50%. P0.5, в норме составляющее 3,6 кПа или 27 мм рт. ст., является критерием того, произойдет сдвиг кривой вправо (P0,5↑) или влево (P0,5↓)- Смещение кривой диссоциации O2 из-за изменений pH и РСO2 называется эффектом Бора. Сдвиг кривой вправо означает, что из периферической крови (pH↓, РСO2 ↑) могут поглощаться большие количества O2 без снижения PO2, что является движущей силой диффузии O2 (Б, прерывистая линия). Высокое сродство к O2 в легочных капиллярах затем устанавливается заново (pH ↑, РСO2↓) - Сдвиг кривой влево бывает полезен, когда снижено PAO2 (например, при высотной гипоксии), т. е. в ситуации, когда насыщение артерий кислородом наблюдается левее плато SO2.

Миоглобин представляет собой Fe(II)-содержащий мышечный белок, который служит для кратковременного запасания O2. Поскольку это мономер (нет положительной кооперативное™), его кривая диссоциации O2 при низких PO2 гораздо круче, чем аналогичная кривая для НЬ (В). Кривая диссоциации O2 фетального гемоглобина (2а + 2у = HbF) также достаточно крутая, и в пупочной вене эмбриона могут быть достигнуты Яд2 от 45 до 70%, несмотря на низкое давление PO2 (3-4 кПа или 22-30 мм рт. ст.) в материнской плацентарной крови. Это существенно, поскольку у эмбриона концентрация [Нb]total =180 г/л. Кривая диссоциации монооксида углерода (СО) имеет очень крутой наклон. Таким образом, даже незначительные количества СО во вдыхаемом воздухе вызывают диссоциацию O2 из НЬ. Это может привести к отравлению СО (В). Метгемоглобин Met-Hb (обычно 1% от НЫ образуется из гемоглобина при окислении Fe(ll) в Fe(lll) либо спонтанно, либо под действием эндогенных оксидантов. Met-Hb не может присоединять O2 (В). Редуктаза метгемоглобина восстанавливает Fe(lll) из Met-Hb в Fe(ll); дефицит этого фермента может вызывать метгемоглобинемию, приводя к неонатальной аноксии.

== Транспортная система крови ==

~~== Транспортная система крови ==~~

С точки зрения энергетики, функция крови — перенос кислорода к тканям и углекислого газа к легким, доставка субстратов к мышцам, перенос и утилизация метаболитов. Как известно, под влиянием длительной тренировки выносливости значительно (на 1-1,5 л) увеличивается объем циркулирующей крови. При этом, как правило, не наблюдается увеличения концентрации эритроцитов и величины гематокрита - показателей, определяющих кислородную емкость крови. Наоборот, в период интенсивных нагрузок может наблюдаться даже падение этих показателей. Снижение концентрации эритроцитов и величины гематокрита связывают как с подавлением кроветворной системы под действием предельных нагрузок, так и с адаптационным снижением вязкости крови, происходящим для облегчения работы сердца. Последнее предположение является сомнительным, поскольку не было найдено экспериментальных работ, подтверждающих снижение ударного объема (УО) и/или СВ вследствие физиологического увеличения гематокрита в изоволюмических условиях.

Kron

700

правок