1467
правок
Изменения
→Утилизация кислорода
== Утилизация кислорода ==
[[Image:Sportnauka29.jpg|250px|thumb|right|Рис. 1. А. Зависимость между потреблением кислорода в культуре клеток почки и парциальным давлением кислорода в цитоплазме. Источник: Wilson D.F., Erecinska М., Drown С. et al. (1977). Effect of oxygen tension on cellular energetics. Am. J. Physiol., 233(5):135-140. Б. Зависимость между потреблением кислорода работающими мышцами ноги и парциальным давлением связанного с миоглобином кислорода (m. vastus lateralis человека). Цифрами на графике обозначена доля кислорода во вдыхаемом воздухе (F102).Источник: Richardson R.S., Grassi В., Gavin Т.Р. et al. (1999). Evidence of 02 supply-dependent V02 max in the exercise-trained human quadriceps. J. Appl. Physiol., 86(3):1048-1053]]
Для того чтобы говорить об утилизации кислорода митохондриями, необходимо выяснить, существуют ли в мышечном волокне во время работы аноксические зоны. В начале прошлого века Крогом была выдвинута идея о том, что парциальное напряжение кислорода внутри мышечного волокна зависит от его расположения относительно капилляра (зоны газообмена). Это привело к созданию концепции цилиндра Крога с зонами неадекватного обеспечения кислородом в центре волокна.
Однако данные последних лет опровергают эту гипотезу. Такие данные получены при измерении парциального давления связанного с миоглобином кислорода в «красной» мышце собаки (m. gracilis) с помощью метода криоспектроскопии. Среднее парциальное давление кислорода в мышечных волокнах при работе на уровне МПК равно 1-2 мм рт. ст., что в несколько раз выше критического уровня (0,1—0,5 мм рт. ст.). Более того, не удается обнаружить значимой гетерогенности парциального давления кислорода в различных локусах мышечной клетки при работе на уровне МПК, как в поперечном разрезе, так и вдоль мышечного волокна. Таким образом, продемонстрировано отсутствие зависимости между диаметром мышечного волокна (27-74 мкм) и градиентом давления кислорода внутри клетки. Однако в волокнах некоторых мышц при работе на уровне МПК удается обнаружить гипоксические зоны, в которых парциальное давление кислорода находится около верхней границы критического уровня. Общее число таких волокон может составлять около 2% и не влияет ни на динамику ПК мышцей, ни на развиваемую мышцей силу.
Сходный результат получен в опытах in vivo при оценке напряжения кислорода в миоглобине у тренированных спортсменов и нетренированных людей с помощью 1Н магниторезонансной спектроскопии во время локальной работы - разгибании ноги в коленном суставе. В работающих на уровне МПК m. quadriceps femoris и m. triceps surae среднее пар-циальное парциальное давление связанного с миоглобином кислорода составляет около Змм рт. ст., что значительно выше критического уровня. К сожалению, такие исследования выполнены лишь при локальной работе, что не позволяет напрямую экстраполировать результаты по парциальному давлению связанного с миоглобином кислорода на условия глобальной работы.
ПК клеткой зависит от окислительных возможностей, т.е. от объемной плотности митохондрий и активности окислительных ферментов в них. Объемная плотность митохондрий и активность окислительных ферментов в скелетной мышце в результате длительной тренировки могут увеличиться в 2-3 раза. Объемная плотность митохондрий возрастает за счет увеличения как их объема (до 40%), так и их количества. Увеличение активности окислительных ферментов (отнесенное к мышечной массе) возрастает пропорционально увеличению объемной плотности митохондрий. Активность окислительных ферментов, отнесенная к митохондриальной массе, у тренированных и нетренированных индивидуумов не различается. У высококвалифицированных спортсменов объемная плотность митохондрий в скелетных мышцах достигает 7-9%. Однако даже у этого контингента объемная плотность митохондрий в скелетной мышце принципиально ниже, чем в сердечной мышце. Объемная плотность митохондрий в полностью аэробной сердечной мышце составляет 40%. Между объемной плотностью митохондрий скелетных мышц и показателем МПК организмом/отдельной мышцей, нормированным на вес тела/вес мышцы, обнаружена взаимосвязь. Эта связь прослеживается как при внутривидовом сравнении мышц млекопитающих, так и при сопоставлении мышц людей различного уровня подготовленности - от нетренированных до спортсменов. С другой стороны, при сопоставлении однородных групп (например, высокотренированных спортсменов) не всегда удается обнаружить сильную взаимосвязь между МПК и показателями, характеризующими окислительные возможности мышц.
Теоретически снижение способности митохондрий потреблять кислород может быть связано с двумя причинами. Первая - это ограничения в использовании кислорода, возникающие со стороны цикла трикарбоновых кислот и/или окислительного фосфорилирования. Возможно и альтернативное объяснение: ограничение потребления кислорода связано со снижением пропускной способности митохондриальных мембран, так называемой диффузионной способностью митохондрий.
Однако это представляется маловероятным, поскольку биологические мембраны эритроцита, мышечной клетки и митохондрии имеют сходный диффузионный коэффициент для кислорода. Суммарная площадь поверхности митохондрий в «красной» мышце {т(m. gracilis) собаки в 200 раз больше, чем суммарная площадь капиллярных стенок, прилегающих к клеточной мембране. Поэтому отношение поток кислорода/площадь диффузии на участке миоплазма - внутренняя мембрана митохондрии должно быть принципиально меньше, чем на участке капилляр-миоплазма.
Очевидно, зависимость ПК митохондрией - давление кислорода в миоплазме будет меняться с увеличением способности митохондрий потреблять кислород. Увеличение активности окислительных ферментов (скорости окислительных реакций) и объемной плотности митохондрий (их размеров и количества) приведет к увеличению ПК при заданном парциальном давлении кислорода в миоплазме (сдвигу кривой «ПК митохондрией - давление кислорода в миоплазме» вверх). Если говорить об уровне целой мышцы, то при условии, что система доставки кислорода способна поддержать необходимое парциальное давление кислорода в миоплазме, а объемная плотность митохондрий и активность окислительных ферментов находятся на предельно высоком уровне, МПК мышцей будет зависеть от общего объема митохондрий в мышце, т.е. фактически от мышечной массы.
У человека, а особенно у тренированных атлетов, на каждом из этапов системы доставки кислорода могут быть обнаружены факторы, прямым или косвенным образом ограничивающие доставку кислорода к мышцам. В конечном итоге производительность системы доставки кислорода определяется величиной парциального давления кислорода в миоплазме работающей мышцы. Если парциальное давление кислорода находится ближе к плоской части зависимости «потребление кислорода митохондрией — давление кислорода в миоплазме», то дальнейшее увеличение МПК мышцей будет ограничено способностью митохондрий поглощать кислород. Увеличение производительности системы доставки кислорода на любом этапе в этом случае не приведет к значимому увеличению МПК мышцей. Если парциальное давление кислорода находится на возрастающей части зависимости «потребление кислорода митохондрией - давление кислорода в миоплазме», то дальнейшее увеличение МПК мышцей будет ограничено факторами доставки кислорода.