1467
правок
Изменения
Нет описания правки
{{Sportnauka}}
== Типы волокон скелетных мышц ==
У людей все волокна [[Скелетные мышцы|скелетных мышц]] имеют разные механические и метаболические свойства. Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический). Мышечные волокна в целом делятся на [[Медленные мышечные волокна|медленные окислительные]] (МО) и [[Быстрые мышечные волокна|быстрые гликолитические волокна]]. Быстрые гликолитические волокна подразделяются на быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) и быстрые гликолитические волокна (БР).
Быстрые и медленные волокна содержат изоферменты, которые различаются по максимальной скорости, с которой они расщепляют [[АТФ]], чтобы высвободить энергию для сокращения или сделать возможным расслабление. Волокна, содержащие миозин с высокой активностью АТФазы, относят к быстрым волокнам, а те, что содержат миозин с более низкой активностью АТФазы, - к медленным.
Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к окислительному фосфорилированию. Эти волокна могут содержать значительное количество липидов, но меньшее количество гликогена. Большая часть АТФ, произведенного такими волокнами, зависит от снабжения крови кислородом и топливных молекул. Эти волокна окружают многочисленные капилляры. Они также содержат большое количество связывающего кислород миоглобина, который увеличивает поглощение кислорода тканями и способствует небольшому внутриклеточному накоплению кислорода. Миоглобин придает темно-красный цвет, поэтому окислительные волокна часто называют красными мышечными волокнами.
В быстрых волокнах, также названных гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитических ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами.
Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (т.е. тем они сильнее).
''Таблица 1. Свойства различных типов мышечных волокон. Для классификации мышечных волокон в тексте использована система 1, но также приведены и названия, используемые в других системах''
<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">
<tr><td>
<p>Система 1</p></td><td>
<p>Медленные окислительные (МО) волокна</p></td><td>
<p>Быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) волокна</p></td><td>
<p>Быстрые гликолитические (БГ) волокна</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Система 2</p></td><td>
<p>Медленно сокращающиеся</p></td><td>
<p>Быстро сокращающиеся А</p></td><td>
<p>Быстро сокращающиеся В</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Система 3</p></td><td>
<p>Тип I</p></td><td>
<p>Тип IIа</p></td><td>
<p>Тип IIb</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Основной источник образования АТФ</p></td><td>
<p>Окислительное фосфорилирование</p></td><td>
<p>Окислительное фосфорилирование</p></td><td>
<p>Анаэробный гликолиз</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Тип миозиновой АТФ-азной активности</p></td><td>
<p>Медленный</p></td><td>
<p>Быстрый</p></td><td>
<p>Быстрый</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Митохондрии</p></td><td>
<p>Много</p></td><td>
<p>Много</p></td><td>
<p>Много</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Содержание миоглобина</p></td><td>
<p>Высокое (красные мышцы)</p></td><td>
<p>Высокое (красные мышцы)</p></td><td>
<p>Низкое (белые мышцы)</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Активность гликолитических ферментов</p></td><td>
<p>Низкая</p></td><td>
<p>Промежуточная</p></td><td>
<p>Высокая</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Содержание [[гликоген]]а</p></td><td>
<p>Низкое</p></td><td>
<p>Промежуточное</p></td><td>
<p>Высокое</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Диаметр волокна</p></td><td>
<p>Малый</p></td><td>
<p>Промежуточный</p></td><td>
<p>Большой</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Размер моторной единицы</p></td><td>
<p>Малый</p></td><td>
<p>Промежуточный</p></td><td>
<p>Большой</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Скорость сокращения</p></td><td>
<p>Низкая</p></td><td>
<p>Высокая</p></td><td>
<p>Высокая</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Сила моторной единицы</p></td><td>
<p>Низкая</p></td><td>
<p>Высокая</p></td><td>
<p>Высокая</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Капилляры</p></td><td>
<p>Много</p></td><td>
<p>Много</p></td><td>
<p>Мало</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Скорость наступления усталости</p></td><td>
<p>Медленная</p></td><td>
<p>Промежуточная</p></td><td>
<p>Быстрая</p></td></tr>
</table>
'''Двигательная единица''' - это один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Когда МО мотонейрон стимулирует свои волокна, сокращается гораздо меньше мышечных волокон, чем когда свои волокна стимулирует мотонейрон БГ. Следовательно, двигательные БГ волокна достигают пикового напряжения быстрее и, взятые вместе, развивают большее усилие, чем МО волокна.
Волокна скелетных мышц различаются также по их способности противостоять усталости. Утомление БГ волокон происходит быстрее, тогда как МО волокна очень устойчивы к усталости. Быстро окисляющиеся волокна обладают промежуточной способностью сопротивляться усталости. Характеристики различных типов волокон скелетных мышц отображены в табл. 1.
Все мышцы человека обладают разным процентным соотношением БГ и МО мышечных волокон. В зависимости от доли имеющихся типов волокон, мышцы могут значительно различаться по максимальной скорости сокращения, силе и утомляемости. Например, в икроножных мышцах наблюдается преобладание БГ волокон, придающее им способность к сильному и быстрому сокращению, которое используется, например, при прыжках. С другой стороны, в камбаловидной мышце больше МО мышечных волокон, и она используется при длительной активности мышц ног.
В целом, МО мышечные волокна обладают высоким уровнем аэробной выносливости. Способность поддерживать мышечную активность в течение длительного времени известна как мышечная выносливость. Так как МО волокна обладают высокой аэробной выносливостью, они чаще всего задействуются во время нагрузок на выносливость (например, в [[Марафонский бег|марафонском беге]]) и во время большинства повседневных занятий, где требования к мышечной силе невысоки (например, [[ходьба]]).
БГ мышечные волокна, с другой стороны, обладают относительно низкой аэробной выносливостью. При нормальной, малоинтенсивной деятельности БГ волокна используются довольно редко, но при «взрывных» нагрузках они преобладают. Предполагается, что они активизируются, когда во время физической нагрузки оказывается превышен анаэробный порог; тогда уровень молочной кислоты в крови и в мышечных волокнах начинает повышаться немного раньше.
БОГ двигательные единицы генерируют гораздо большую силу, чем МО двигательные единицы, но они легко устают из-за своей ограниченной выносливости. Поэтому БОГ волокна, по всей видимости, используются в основном при непродолжительной интенсивной нагрузке на выносливость, например при пробежке на 1 милю или заплыве на 400 м.
Как было доказано, спортивные тренировки не меняют относительное соотношение БГ и МО волокон. По всей видимости, напротив, - это почти полностью определяется генетическим наследованием, и это, в свою очередь, может определять основные спортивные способности разных людей. С практической точки зрения двигательный нерв определяет тип мышечных волокон в двигательной единице. Если нерв, иннервирующий медленную двигательную единицу, отрезать и соединить с другим нервным волокном, иннервирующим быструю двигательную единицу, эта прежде быстрая двигательная единица может постепенно измениться и стать медленной. Варьирующиеся доли волокон разных типов в четырехглавых мышцах некоторых спортсменов, представляющих различные виды спорта, показаны в табл. 2.
Многие люди интересуются конными скачками. Лошади также участвуют в Олимпийских играх ~ естественно, не одни. Финская лошадь (ее мышцы примерно на 70% состоят из быстрых волокон) может бежать со скоростью 12,5 м/с, в то время как лошадь для состязаний на короткие дистанции (быстрые волокна составляют около 90% ее мышц) может развить скорость 20 м/с - это явный признак различия их свойств, которые развивались в течение многих поколений.
''Таблица 2. Процентное соотношение МО и БГ волокон в четырехглавых мышцах спортсменов по сравнению с обычным человеком''
<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">
<tr><td>
<p></p></td><td>
<p>Медленные окислительные волокна (%)</p></td><td>
<p>Быстрые гликолитические волокна (%)</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Бегуны на марафонскую дистанцию</p></td><td>
<p>82</p></td><td>
<p>18</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Тяжелоатлеты</p></td><td>
<p>45</p></td><td>
<p>55</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Спринтеры</p></td><td>
<p>37</p></td><td>
<p>63</p></td></tr>
<tr><td>
<p>Обычный человек</p></td><td>
<p>45</p></td><td>
<p>55</p></td></tr>
</table>
В мышечном веретене мышц также содержатся совершенно разные типы мышечных волокон. Эти структуры воспринимают напряжение мышц. Чувствительность мышечных веретен может быть отрегулирована при сокращении их особых интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно основной мышце или экстра-фузальным волокнам. Уровнем сокращения интрафузальных мышечных волокон в веретенах управляют гамма-мотонейроны, тогда как альфа-мотонейроны регулируют экстра-фузальные мышечные волокна, которые непосредственно отвечают за сокращение мышц.
== Типы мышечных волокон ==
{{Эндокринология}}
Существование различных типов мышечных волокон обеспечивает значительную гетерогенность тканей скелетных мышц и их способность выполнять разнообразные функциональные задачи. Иммуногистохимический и биохимический анализ скелетных мышц показал, что такое структурно-функциональное разнообразие мышечных волокон обусловлено существованием широкого спектра изоформ миозина. '''Миозин''' — молекула, от которой наряду с актином зависит мышечное сокращение. Молекула миозина состоит из двух тяжелых цепей (МуНС) и четырех легких цепей (MyLC) (Schiaffino, Reggiani, 1996; Pette, Staron, 1997). Тяжелые цепи миозина представлены несколькими изоформами, от свойств которых зависят скоростно-силовые качества мышечных волокон.