Респираторная система
Источник:
«Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения».
Редактор: Жуков А.Д. Изд.: Юнеско, 2011 год.
Респираторная, или дыхательная система, - первый этап в цепи доставки кислорода. Задача респираторной системы, с точки зрения энергетики, - насыщение крови кислородом и выведение углекислого газа из организма. Теоретически эффективность процессов газообмена зависит от величины альвеолярной вентиляции и диффузионной способности легких и определяется соотношением альвеолярная вентиляция/перфузия. Если показатель альвеолярная вентиляция/перфузия начинает падать, то это неизбежно приводит к снижению сатурации кислородом артериальной крови, т.е. к снижению общего количества кислорода, доставляемого к тканям. Значительное снижение (более 5%) сатурации кислородом артериальной крови получило название артериальной гипоксемии.
Альвеолярная вентиляция зависит от глубины и частоты дыхания, т.е. от легочной вентиляции и объема мертвого пространства. Способность поддерживать заданный уровень легочной вентиляции (глубину и частоту дыхания) определяется жизненной емкостью легких, сопротивлением дыхательных путей, силой дыхательных мышц и их аэробными возможностями. Для тестирования силы дыхательных мышц, как правило, определяют максимальное давление в загубнике, создаваемое при изометрическом напряжении дыхательных мышц, или определяют максимальную скорость (давление) вдоха/выдоха. Интегральным критерием, характеризующим максимальную производительность дыхательной системы, является максимальная произвольная легочная вентиляция.
Диффузионная способность легких при данном градиенте давления газа между альвеолой и капилляром зависит от суммарной площади газообмена - площади открытых альвеол и от пропускной способности альвеолярной мембраны. С другой стороны, суммарная площадь газообмена зависит и от суммарной поверхности эритроцитов, находящихся в зоне газообмена, и от времени пребывания эритроцитов в этой зоне, т.е. от скорости кровотока в легочном капилляре.
Хорошо известно, что у спортсменов, тренирующих выносливость, по сравнению с нетренированными людьми увеличены показатели жизненной емкости легких, максимальной частоты дыхания, максимальной произвольной вентиляции легких и диффузионной способности легких. Однако у тренированных людей не обнаружено значимых связей между аэробной работоспособностью и параметрами, характеризующими производительность респираторной системы. Это наталкивает на мысль, что дыхательная система напрямую не лимитирует аэробную работоспособность. Это предположение подтверждается тем, что даже у тренированных людей максимальная легочная вентиляция, зарегистрированная во время предельно интенсивных аэробных нагрузок, составляет лишь 70-90% от максимальной произвольной легочной вентиляции в покое. Эту точку зрения подтвердили результаты экспериментов с облегчением работы внешнего дыхания (на 20-40%) во время нагрузки с постоянной мощностью (70-80% от максимального потребления кислорода - МПК). Сходные результаты были получены при использовании кислородно-гелиевых смесей при субмаксимальной аэробной работе. Увеличение мертвого пространства у тренированных людей также не привело к снижению максимального потребления кислорода, поскольку величина альвеолярной вентиляции осталась на прежнем уровне за счет увеличения легочной вентиляции.
В последнее время появились работы, вскрывающие более сложные взаимоотношения мышечной и дыхательной систем во время физической нагрузки. Эти исследования посвящены изучению явления артериальной гипоксемии и рефлекторным взаимоотношениям между дыхательной и мышечной системами.
Артериальная гипоксемия. Артериальная гипоксемия при нагрузке - довольно частое явление при различных патологиях дыхательной системы. У здоровых нетренированных людей артериальная гипоксемия практически не встречается. У людей, тренирующих аэробную работоспособность, артериальная гипоксемия встречается достаточно редко, однако у высокотренированных спортсменов встречаемость этого явления может достигать 50%.
Сатурация кислородом крови определяется как с помощью пульсоксиметрии, так и прямым методом, как правило, в плечевой артерии. Так, при различных по продолжительности максимальных нагрузках (2-10 мин) различные авторы регистрировали снижение сатурации вплоть до 80-90%, что приводило к снижению общего количества кислорода, доставляемого к тканям. Роль артериальной гипоксемии как лимитирующего фактора показана в экспериментах с дыханием нормоксической и гипероксической газовой смесью во время максимального теста с непрерывно повышающейся нагрузкой.
Как говорилось выше, снижение сатурации крови кислородом является следствием неадекватного отношения альвеолярная вентиляция/перфузия. Астма и астмоподобные состояния, часто встречающиеся у спортсменов, тренирующихся при низких температурах, могут быть причиной снижения альвеолярной вентиляции. Однако артериальная гипоксемия встречается и у спортсменов с нормальной респираторной системой.
Как отмечалось выше, возможно несколько гипотетических причин возникновения артериальной гипоксемии. У тренированных людей это явление связывают, прежде всего, с малым временем пребывания эритроцита в зоне газообмена. Время пребывания эритроцита в зоне газообмена зависит от суммарного сечения сосудов капиллярного русла малого круга и от сердечного выброса. Показатель сердечного выброса у высокотренированных спортсменов может достигать 40 л/мин. Это может быть основной причиной увеличения скорости кровотока и, как следствие, снижения времени пребывания эритроцита в зоне газообмена.
Рефлекторные взаимоотношения между дыхательной и сердечно-сосудистой системой. В экспериментах с моделированием рабочего дыхательного паттерна в покое было показано, что потребление кислорода дыхательными мышцами во время максимальной работы составляет 10% от МПК всем организмом. У тренированных атлетов потребление кислорода дыхательными мышцами достигает 15% от общего потребления кислорода. Сходные данные были получены при изучении распределения кровотока при максимальной нагрузке: на долю дыхательных мышц приходилось около 14—16% от общего кровотока. Логично предположить, что конкурентные взаимоотношения при доставке кислорода могут возникнуть между дыхательными и рабочими скелетными мышцами только при работе максимальной или супра-максимальной аэробной мощности. Действительно, снижение сопротивления на вдохе при субмаксимальной аэробной нагрузке (50% и 75% от МПК) не влияет на время работы до отказа. В то же время при мощности работы 90-100% от МПК уменьшение сопротивления на вдохе приводит к увеличению предельного времени работы у тренированных велосипедистов. Увеличение сопротивления на вдохе, напротив, снижает предельное время работы. Полученный результат связан, прежде всего, с перераспределением кровотока, возникающим во время максимальной легочной вентиляции.
В велоэргометрическом тесте с возрастающей нагрузкой до отказа у квалифицированных велосипедистов во время максимальной нагрузки (90-100% от МПК) продемонстрировано снижение кровотока в ногах за счет повышения периферического сопротивления. Повышение периферического сопротивления (снижение кровотока) в рабочих мышцах ног во время максимальной аэробной нагрузки связывают с перераспределением сердечного выброса (СВ) за счет метаборефлекса, возникающего при накоплении метаболитов в диафрагме и других дыхательных мышцах при их утомлении. Механизм действия метаборефлекса представляется следующим: метаболиты (предположительно ионы водорода и лактат) раздражают свободные нервные окончания (афференты III и IV), расположенные в мышечном интерстиции. Это ведет к дополнительной активации симпатического отдела вегетативной нервной системы и увеличению симпатической нервной активности, адресованной сосудам мышц, что и приводит к прекращению дилатации и даже к констрикции сосудов рабочих мышц. Гипотеза получила подтверждение в экспериментах с имитацией рабочего паттерна дыхания в покое с одновременной регистрацией симпатической нервной активности в п. peroneus.
Прямое подтверждение работы метаборефлекса получено в исследованиях на собаках в условиях покоя и при работе. Введение в диафрагму молочной кислоты (через a. pherenica) приводит к увеличению периферического сопротивления сосудов задней конечности за счет увеличения симпатической посылки.
Исходя из результатов экспериментальных работ, можно заключить, что респираторная система в некоторых случаях может косвенным образом ограничивать доставку кислорода к рабочим мышцам во время максимальной или супрамаксимальной аэробной работы, как за счет развития артериальной гипоксемии, так и за счет рефлекторного перераспределения кровотока между дыхательными и рабочими мышцами.