700
правок
Изменения
Нет описания правки
== Потенциал действия ==
[[Image:Naglydnay_fiziologiya41.jpg|250px|thumb|right|А. Потенциал действия (1) и ионная проводимость (2) (нервная и скелетная мышцы)]]
'''Потенциал действия''' - это сигнал, проходящий через аксон или через мышечное волокно и влияющий на другие [[нейрон]]ы или приводящий к мышечному сокращению. Возбуждение нейрона происходит, если мембранный потенциал Еm на аксонном холмике мотонейрона или на двигательной концевой пластинке мышечного волокна возрастает от [[Потенциал покоя|потенциала покоя ]] к менее отрицательным значениям (медленная деполяризация, А1). Эту деполяризацию может вызывать открывание постсинаптических катионных каналов, индуцированное медиаторами или электрический стимул из окружающей среды. Если Еm стимулируемой клетки приближается к критическому, или пороговому, потенциалу (А1), активируются «быстрые» потенциалзависимые Na<sup>+</sup>-каналы (Б4 и Б1). Это приводит к увеличению проводимости Na<sup>+</sup>, gNа+, и входу Na<sup>+</sup> в клетку (А2). Если пороговый потенциал не достигается, ответ остается локальным (подпороговым).
[[Image:Naglydnay_fiziologiya42.jpg|250px|thumb|right|Б. Потенциалзависимые Na<sup>+</sup>-каналы]]
Как только достигается пороговый потенциал, клетка отвечает быстрой деполяризацией по принципу «все или ничего»; это явление и носит название потенциала действия, ПД (А1). Потенциал действия формируется специфическим для данного типа клеток образом, независимо от величины стимула, который его индуцировал. Активируется большое количество Na<sup>+</sup>-каналов, и входящие токи Na<sup>+</sup> ускоряют деполяризацию, которая, в свою очередь, увеличивает gNа+ и т. д. (положительная обратная связь). В результате Ет быстро ослабевает (в течение 0,1 мс в нервной клетке; быстрая фаза деполяризации) и временно достигает положительных значений (овершут, от +20 до +30 мВ). До наступления овершута gNа+ снижается (А2), так как за 0,1 мс инактивируются Na<sup>+</sup>-каналы (Б1 => БЗ). Потенциал обращается, и начинается восстановление потенциала покоя; это фаза реполяризации потенциала действия. Деполяризация увеличивает, хотя и сравнительно медленно, вероятность открывания потенциалзависимых К<sup>+</sup>-каналов. Это увеличивает проводимость для калия (gK+), что ускоряет наступление реполяризации.
Во многих случаях gK+ остается повышенной даже после восстановления исходного потенциала покоя (А2) и Ет временно приближается по значению к Eк, приводя к гиперполяризующему потенциалу последействия (следовому потенциалу) (А1). Электрически индуцированное увеличение активности Na<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФазы может вносить вклад в развитие следового потенциала.
Возможна генерация очень длительной последовательности потенциалов действия (в некоторых нервных клетках с частотой до 1000 с<sup>-1</sup>), поскольку количество ионов, проникающих сквозь мембрану, очень мало (примерно 1/100 000 всех внутриклеточных ионов). Более того, Na<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФаза обеспечивает непрерывное восстановление начальной ионной концентрации.
Во время потенциала действия клетка остается нечувствительной к дальнейшей стимуляции; наступает период рефрактерности. Во время периода абсолютной рефрактерности не может быть индуцирован новый потенциал действия даже при наличии очень сильного стимула, поскольку Na<sup>+</sup>-каналы не могут быть активированы в деполяризованной мембране (БЗ). За периодом абсолютной рефрактерности следует период относительной рефрактерности, в течение которого даже при наличии сильного стимула может быть генерирован лишь потенциал действия малой амплитуды и скорости. Рефрактерный период заканчивается, когда значение мембранного потенциала возвращается к потенциалу покоя.