700
правок
Изменения
Новая страница: «== Потенциал покоя == Image:Naglydnay_fiziologiya40.jpg|250px|thumb|right|А. Причины и следствия мембранного поте…»
== Потенциал покоя ==
[[Image:Naglydnay_fiziologiya40.jpg|250px|thumb|right|А. Причины и следствия мембранного потенциала покоя ]]
Разность электрических потенциалов на клеточной мембране, т. е. '''мембранный потенциал''' (ЕД живой клетки можно измерить. Потенциал нервной или мышечной клетки в отсутствие стимуляции, т. е. '''потенциал покоя''', составляет от -50 до -100 мВ [внутренняя поверхность клетки заряжена отрицательно). Потенциал покоя вызывается несбалансированным распределением ионов между внутриклеточной и внеклеточной средой (Б). При измерении мембранного потенциала надо учитывать несколько факторов.
*Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов: Na<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФаза постоянно «откачивает» Na<sup>+</sup> из клетки и «закачивает» в нее К<sup>+</sup> (Д2). В результате внутриклеточная концентрация К<sup>+</sup> примерно в 35 раз выше по сравнению с внеклеточной, а внутриклеточная концентрация Na<sup>+</sup> примерно в 20 раз ниже, чем внеклеточная (Б). Как и любой активный транспорт, этот процесс требует энергии, которую поставляет АТФ. Недостаток энергии или ингибирование Nа<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФазы приводят к выравниванию ионного градиента и нарушению мембранного потенциала.
Поскольку анионные белки и фосфаты, присутствующие в цитоплазме в высокой концентрации, покинуть клетку не могут, вклад чисто пассивных механизмов (распределение Гиббса-Доннана) в неравномерное распределение диффундирующих ионов может быть лишь незначительным (А1). По причине электронейтральности любой биосистемы [Na<sup>+</sup> + К<sup>+</sup>]внутр > [Na<sup>+</sup> + К<sup>+</sup>]внешн и [Сl]внутр. <[Cl]внешн. Однако это практически не влияет на формирование потенциала покоя.
*Низкая проводимость мембраны клетки в покое для Na<sup>+</sup> (gNa<sup>+</sup>) и Са<sup>2+</sup> (gСа<sup>2+</sup>). Мембрана клетки в покое слабо проницаема для Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> и <gNа+ составляет только малый процент от общей проводимости. Следовательно, разница в концентрации Na<sup>+</sup> (АЗ-А5) не может быть устранена путем пассивной диффузии Na<sup>+</sup> обратно в клетку.
*Высокая проводимость К<sup>+</sup> (gK+). Ионам К<sup>+</sup> сравнительно легко диффундировать через клеточную мембрану (gK « 90% от общей проводимости). По причине высокого градиента концентрации ионы К<sup>+</sup> диффундируют из внутриклеточной среды во внеклеточную (АЗ). Из-за их положительного заряда диффузия даже малого количества ионов К<sup>+</sup> ведет к возникновению электрического потенциала (диффузионного потенциала) на мембране. Диффузионный потенциал (отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны) обусловливает ионный транспорт К<sup>+</sup> назад в клетку; диффузионный потенциал возрастает до тех пор, пока почти полностью не компенсирует градиент концентрации К<sup>+</sup>, обусловливающий выход ионов К<sup>+</sup> из клетки (А4). В результате мембранный потенциал (Em) оказывается почти равным равновесному электрохимическому потенциалу К<sup>+</sup>, Ek.
[[Image:Naglydnay_fiziologiya39.jpg|250px|thumb|right|Б. Типичные «эффективные» концентрации и равновесные потенциалы важнейших ионов в скелетной мышце (при 37 °С)]]
*Распределение ионов Сl<sup>-</sup>. Поскольку клеточная мембрана также проницаема для ионов Сl<sup>-</sup> (E- в мышечных клетках больше, чем в нервных), мембранный потенциал (электрическая «движущая сила») выводит ионы Сl<sup>-</sup> из клетки (А4), в то время как градиент концентрации ионов Сl<sup>-</sup> (химическая «движущая сила») возвращает их назад в клетку с той же скоростью. Внутриклеточная концентрация [Сl]внутр продолжает расти до тех пор, пока равновесный потенциал Сl<sup>-</sup> не окажется равным Em (А5). [Сl<sup>-</sup>]внутр. можно рассчитать, используя уравнение Нернста. Такое «пассивное» распределение CI-между внутриклеточной и внеклеточной средой существует только в отсутствие активного поглощения Cl клеткой.
* Почему величина Еm менее отрицательна, чем Ek? Хотя проводимость для Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> в покоящейся клетке довольно низкая, некоторое количество ионов Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> все время входит в клетку (А4, 5). Это происходит потому, что равновесные потенциалы обоих ионов имеют высокие положительные значения, благодаря чему процессом управляют высокие значения электрической и химической «движущей силы», направленной для этих ионов извне вовнутрь (Б). Этот катионный ток внутрь клетки деполяризует мембрану, выводя ионы К<sup>+</sup> из клетки (1К<sup>+</sup> на каждый входящий в клетку положительный заряд). Если бы Na<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФаза не восстанавливала постоянно эти градиенты (градиент Са<sup>2+</sup> косвенно: 3Na<sup>+</sup>/Ca2+;), внутриклеточная концентрация Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> непрерывно возрастала бы, а [К<sup>+</sup>]внутр уменьшалась, при этом величины Еm и Ek< становились бы менее отрицательными.
Все живые клетки имеют на мембране потенциал покоя, но только возбудимые (нервные и мышечные) способны значительно изменять проводимость ионов через мембрану в ответ на стимулы, такие как потенциал действия.
== Читайте также ==
*[[нейрон|Cтроение и функции нейрона]]
*[[Потенциал действия]]
*[[Синаптическая передача]]
*[[Нервно-мышечная передача]]
*[[Двигательная единица мыщцы]]
*[[Мышечная клетка]]
*[[Сокращение скелетных мышц ]]
*[[Гладкие мышцы]]
*[[Физическая работа]]
*[[Общая физическая подготовка]]
[[Image:Naglydnay_fiziologiya40.jpg|250px|thumb|right|А. Причины и следствия мембранного потенциала покоя ]]
Разность электрических потенциалов на клеточной мембране, т. е. '''мембранный потенциал''' (ЕД живой клетки можно измерить. Потенциал нервной или мышечной клетки в отсутствие стимуляции, т. е. '''потенциал покоя''', составляет от -50 до -100 мВ [внутренняя поверхность клетки заряжена отрицательно). Потенциал покоя вызывается несбалансированным распределением ионов между внутриклеточной и внеклеточной средой (Б). При измерении мембранного потенциала надо учитывать несколько факторов.
*Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов: Na<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФаза постоянно «откачивает» Na<sup>+</sup> из клетки и «закачивает» в нее К<sup>+</sup> (Д2). В результате внутриклеточная концентрация К<sup>+</sup> примерно в 35 раз выше по сравнению с внеклеточной, а внутриклеточная концентрация Na<sup>+</sup> примерно в 20 раз ниже, чем внеклеточная (Б). Как и любой активный транспорт, этот процесс требует энергии, которую поставляет АТФ. Недостаток энергии или ингибирование Nа<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФазы приводят к выравниванию ионного градиента и нарушению мембранного потенциала.
Поскольку анионные белки и фосфаты, присутствующие в цитоплазме в высокой концентрации, покинуть клетку не могут, вклад чисто пассивных механизмов (распределение Гиббса-Доннана) в неравномерное распределение диффундирующих ионов может быть лишь незначительным (А1). По причине электронейтральности любой биосистемы [Na<sup>+</sup> + К<sup>+</sup>]внутр > [Na<sup>+</sup> + К<sup>+</sup>]внешн и [Сl]внутр. <[Cl]внешн. Однако это практически не влияет на формирование потенциала покоя.
*Низкая проводимость мембраны клетки в покое для Na<sup>+</sup> (gNa<sup>+</sup>) и Са<sup>2+</sup> (gСа<sup>2+</sup>). Мембрана клетки в покое слабо проницаема для Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> и <gNа+ составляет только малый процент от общей проводимости. Следовательно, разница в концентрации Na<sup>+</sup> (АЗ-А5) не может быть устранена путем пассивной диффузии Na<sup>+</sup> обратно в клетку.
*Высокая проводимость К<sup>+</sup> (gK+). Ионам К<sup>+</sup> сравнительно легко диффундировать через клеточную мембрану (gK « 90% от общей проводимости). По причине высокого градиента концентрации ионы К<sup>+</sup> диффундируют из внутриклеточной среды во внеклеточную (АЗ). Из-за их положительного заряда диффузия даже малого количества ионов К<sup>+</sup> ведет к возникновению электрического потенциала (диффузионного потенциала) на мембране. Диффузионный потенциал (отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны) обусловливает ионный транспорт К<sup>+</sup> назад в клетку; диффузионный потенциал возрастает до тех пор, пока почти полностью не компенсирует градиент концентрации К<sup>+</sup>, обусловливающий выход ионов К<sup>+</sup> из клетки (А4). В результате мембранный потенциал (Em) оказывается почти равным равновесному электрохимическому потенциалу К<sup>+</sup>, Ek.
[[Image:Naglydnay_fiziologiya39.jpg|250px|thumb|right|Б. Типичные «эффективные» концентрации и равновесные потенциалы важнейших ионов в скелетной мышце (при 37 °С)]]
*Распределение ионов Сl<sup>-</sup>. Поскольку клеточная мембрана также проницаема для ионов Сl<sup>-</sup> (E- в мышечных клетках больше, чем в нервных), мембранный потенциал (электрическая «движущая сила») выводит ионы Сl<sup>-</sup> из клетки (А4), в то время как градиент концентрации ионов Сl<sup>-</sup> (химическая «движущая сила») возвращает их назад в клетку с той же скоростью. Внутриклеточная концентрация [Сl]внутр продолжает расти до тех пор, пока равновесный потенциал Сl<sup>-</sup> не окажется равным Em (А5). [Сl<sup>-</sup>]внутр. можно рассчитать, используя уравнение Нернста. Такое «пассивное» распределение CI-между внутриклеточной и внеклеточной средой существует только в отсутствие активного поглощения Cl клеткой.
* Почему величина Еm менее отрицательна, чем Ek? Хотя проводимость для Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> в покоящейся клетке довольно низкая, некоторое количество ионов Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> все время входит в клетку (А4, 5). Это происходит потому, что равновесные потенциалы обоих ионов имеют высокие положительные значения, благодаря чему процессом управляют высокие значения электрической и химической «движущей силы», направленной для этих ионов извне вовнутрь (Б). Этот катионный ток внутрь клетки деполяризует мембрану, выводя ионы К<sup>+</sup> из клетки (1К<sup>+</sup> на каждый входящий в клетку положительный заряд). Если бы Na<sup>+</sup>-К<sup>+</sup>-АТФаза не восстанавливала постоянно эти градиенты (градиент Са<sup>2+</sup> косвенно: 3Na<sup>+</sup>/Ca2+;), внутриклеточная концентрация Na<sup>+</sup> и Са<sup>2+</sup> непрерывно возрастала бы, а [К<sup>+</sup>]внутр уменьшалась, при этом величины Еm и Ek< становились бы менее отрицательными.
Все живые клетки имеют на мембране потенциал покоя, но только возбудимые (нервные и мышечные) способны значительно изменять проводимость ионов через мембрану в ответ на стимулы, такие как потенциал действия.
== Читайте также ==
*[[нейрон|Cтроение и функции нейрона]]
*[[Потенциал действия]]
*[[Синаптическая передача]]
*[[Нервно-мышечная передача]]
*[[Двигательная единица мыщцы]]
*[[Мышечная клетка]]
*[[Сокращение скелетных мышц ]]
*[[Гладкие мышцы]]
*[[Физическая работа]]
*[[Общая физическая подготовка]]