Изменения

Аэробная выносливость и работоспособность

84 891 байт добавлено, 10 лет назад

Нет описания правки

== Методы измерения аэробных возможностей ==

Напрямую оценить общее количество [[АТФ]], ресинтезируемой за счет аэробных реакций в рабочих мышцах и даже в отдельной мышце, к сожалению, невозможно. Однако можно измерять показатель, пропорциональный количеству ресинтезируемой АТФ в аэробных реакциях.

Для косвенной оценки скорости ресинтеза АТФ во время мышечной работы используют следующие основные методы:

*прямое измерение потребления кислорода;

*непрямая калориметрия;

*1Н и 31Р магниторезонансная спектроскопия;

*позитронно-эмиссионная томография;

*инфракрасная спектрометрия.

Следует обратить внимание, что здесь отмечены лишь наиболее популярные методы, используемые для изучения энергетики во время мышечной работы.

'''Прямое измерение потребления кислорода'''. Потребление кислорода (ПК) равно произведению кровотока на артериовенозную разницу по кислороду в данной области. Локальный кровоток в исследуемой области определяют методами термодилюции, разведения метки или с помощью ультразвуковых методик. Как правило, метод Фика используют для определения ПК в отдельной рабочей мышце (например в изолированном препарате) или в отдельной области (например в тканях ноги). Это является преимуществом данного метода. Недостатки метода - это инвазивность и значительная методическая сложность проведения измерений, связанная как с процедурой катетеризации артерии и вены, так и с методическими сложностями в определении локального кровотока и напряжения газа в пробах крови. К тому же если измерения проводятся не на изолированном препарате, то следует учитывать, что анализируемая венозная кровь поступает не только от рабочей мышцы, но и от неактивных тканей, что может искажать реальные результаты. Тем не менее определение ПК по Фику активно используют в максимальных тестах при локальной работе (например при разгибании ноги в коленном суставе) и при работе большой мышечной массы (велоэргометрия).

'''Непрямая калориметрия (газоанализ вдыхаемого и выдыхаемого воздуха)'''. Общее ПК пропорционально суммарному количеству АТФ, ресинтезированному за счет реакций окисления в организме. ПК рассчитывают как произведение показателя легочной вентиляции, приведенного к стандартным условиям, на разницу между долей кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. Рассчитывая дыхательный коэффициент (отношение выделяемого углекислого газа к потребленному кислороду), можно определить, какой субстрат используется в окислении. Затем, используя калорический эквивалент кислорода, можно рассчитать количество энергии, полученной организмом за счет окисления данного субстрата.

Достоинством этого метода является неинвазивность, простота в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде мышечной деятельности. Возможности использования метода существенно расширились с появлением портативных газоанализаторов. К недостаткам газоанализа следует отнести следующее. С помощью непрямой калориметрии можно оценить ПК и энерготраты только для целого организма.

Это значит, что невозможно определить, какая часть кислорода используется для обеспечения работы активных мышц, сердца, дыхательных мышц и остальных тканей. Это задача становится особенно актуальной при работе, в которой задействована небольшая мышечная масса. В этом случае потребление кислорода сердцем и дыхательными мышцами может вносить значительный вклад в величину общего потребления кислорода.

1Н и 31Р магниторезонансная спектроскопия. Метод основан на измерении электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их определенной комбинацией электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой напряженности. Метод позволяет неинвазивно оценить изменения в концентрации ионов водорода, неорганического фосфора, креатинфосфата, АТФ и дезоксимиоглобина в конкретной области исследуемой ткани. Данный метод является эталоном для оценки изменений в энергетике макроэргов как в условиях покоя, так и при физической нагрузке. При некоторых условиях изменение концентрации креатинфосфата прямо пропорционально аэробному ресинтезу АТФ. Поэтому данный метод активно используют для оценки аэробного метаболизма.

В настоящее время с помощью этого метода также выделяют сигнал, пропорциональный концентрации деоксигенированного миоглобина, и рассчитывают парциальное давление кислорода в миоплазме. Изменение парциального давления кислорода и абсолютное значение этого показателя являются характеристикой изменения соотношения доставка кислорода к митохондрии/утилизация кислорода митохондрией и критерием адекватности работы системы доставки кислорода к митохондрии. На фоне несомненных достоинств метода существенно ограничивают его применение очень большая стоимость оборудования и громоздкость прибора, а также сильное магнитное поле, создаваемое во время измерения.

Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на регистрации пары гамма-квантов, возникающих при аннигиляции позитронов. Позитроны возникают при позитронном бета-распаде радиоизотопа, входящего в состав радиофармпрепарата, который вводится в организм перед исследованием. С помощью специального сканера отслеживается распределение в организме биологически активных соединений, меченных короткоживущими радиоизотопами. Для оценки потребления кислорода тканью используют дыхание газовой смесью с меченой молекулой кислорода - [150]О2. Потребление кислорода работающей мышцей рассчитывается как произведение концентрации кислорода в артериальной крови, коэффициента региональной экстракции и коэффициента региональной перфузии. Ограничения метода связаны с высокой стоимостью сканера и циклотрона - прибора, необходимого для производства радиоизотопов.

'''Инфракрасная спектрометрия'''. Метод основан на том, что биологическая ткань проницаема для света в области, близкой к инфракрасной. Источник и приемник света располагаются на поверхности тела на расстоянии 3-5 см. Средняя глубина проникновения света будет равна половине расстояния между ними. Рассчитать изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина в измеряемой ткани (мышце) можно, используя различные длины волн в инфракрасной области (600- 900 нм), при которых свет преимущественно поглощается оксигенированным или деоксигенированным гемоглобином и миоглобином. Поскольку концентрация гемоглобина в несколько (4-5) раз выше, чем миоглобина, то основные изменения, регистрируемые с помощью этого метода, будут связаны, прежде всего, с изменениями в оксигенации гемоглобина. Регистрируемый сигнал будет содержать информацию о суммарном изменении оксигенации всех тканей, находящихся в области измерения.

При условии постоянной линейной скорости кровотока или при отсутствии тока крови (окклюзия) изменения в концентрации деоксигенированного гемоглобина будут прямо пропорциональны изменениям в ПК в измеряемой области. Суммируя изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина, можно рассчитать изменения концентрации гемоглобина. Данный показатель отражает кровенаполнение измеряемой области. Метод позволяет также рассчитать общий индекс оксигенации ткани — отношение оксигенированного гемоглобина к общему, - выраженный в процентах.

К достоинствам инфракрасной спектрометрии следует отнести неинвазивность, простоту в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде двигательной активности, как в лабораторных, так и в полевых условиях, с помощью портативных приборов. Недостаток метода - интегральность оценки оксигенации тканей, находящихся в области измерения. Например, значительная кожно-жировая прослойка может сильно искажать сигнал с активной мышечной ткани.

=== Нагрузочные тесты для изучения аэробных возможностей ===

Для определения аэробных возможностей организма в лабораторных условиях используют моделирование реальной мышечной деятельности - нагрузочные тесты. Основными требованиями к этим тестам должны быть надежность, информативность и специфичность. Последнее требование является особенно важным, поскольку при выборе теста необходимо, чтобы в используемом упражнении были задействованы те же мышечные группы, что и в соревновательном движении, а также использовался паттерн движений, максимально приближенный к реальным условиям (к соревновательному движению). Например, тестировать бегуна следует при беге на тредбане, а гребца при работе на специальном гребном эргометре. Бессмысленно определять общее ПК организмом у пловца в тесте на велоэргометре (работа ногами), тогда как основные рабочие мышцы в этом виде -- это мышцы рук и туловища.

Все тесты, применяемые в физиологии мышечной деятельности, сводятся к измерению физиологических реакций в ответ на заданную или выбираемую нагрузку. В приросте любого физиологического показателя в ответ на увеличение нагрузки выделяют этап быстрого роста (0,5-2 мин), этап медленного прироста (квазиустойчивое состояние) и этап выхода показателя на истинное устойчивое состояние. При максимальных нагрузках третий этап не всегда достижим. Для того чтобы четко описать реакцию организма на ту или иную нагрузку, необходимо добиться выхода физиологических показателей на истинное устойчивое состояние или на максимальный уровень. Как правило, выход на истинное устойчивое состояние может занимать для разных показателей 5-15 мин даже при относительно небольшом (10-15% от максимальной величины) приросте нагрузки.

В идеале при тестировании необходимо определить, как изменяются те или иные физиологические показатели в ответ на нагрузки разной интенсивности вплоть до максимальной. В этом случае, чем меньше будет прирост нагрузки, тем более точная динамика изменения исследуемого показателя будет получена. Однако если дожидаться выхода показателя на истинное устойчивое состояние, то тест займет слишком много времени.

Исходя из этих соображений, предложен способ тестирования со ступенчато возрастающей нагрузкой. Данная тестовая модель позволяет оценить реакцию организма во всем диапазоне нагрузок от минимальной до максимальной аэробной нагрузки. Здесь и далее под максимальной аэробной нагрузкой (мощностью) будет пониматься максимальная мощность, достигнутая в тесте в повышающейся нагрузкой, т.е. мощность, сопоставимая с мощностью, при которой достигается [[максимальное потребление кислорода]] (МПК).

В последующем появился аналог данного теста - тест с непрерывно возрастающей нагрузкой. Оба способа задания нагрузки получили широкое распространение и являются практически общепризнанной моделью для тестирования аэробной работоспособности.

Недостатками данных моделей является наличие периода запаздывания между приростом нагрузки и приростом физиологического показателя, поскольку физиологический показатель в данном случае не успевает выйти на истинное устойчивое состояние. Поэтому результаты теста (показатель, отнесенный к мощности) будут несколько завышены относительно длительного теста с постоянной нагрузкой. Период запаздывания особенно выражен на низких нагрузках и несколько сильнее проявляется в тесте с непрерывно возрастающей нагрузкой, чем в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой.

С другой стороны, тест с непрерывно возрастающей нагрузкой имеет ряд преимуществ. Различные физиологические показатели имеют разную скорость выхода на квазиустойчивое состояние, поэтому при скачкообразном приросте нагрузки неизбежна гетерогенность: например, скорость прироста потребления кислорода в этом случае будет выше скорости прироста выделения углекислого газа. Это может искажать некоторые расчетные показатели, такие как аэробно-анаэробный переход, определяемый с помощью метода V-slope. К тому же, если в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой величина прироста мощности достаточно велика (50 Вт), то спортсмен может отказаться от работы на последней ступени, так и не выйдя на свой индивидуальный максимум. Поэтому тесты с непрерывно возрастающей нагрузкой становятся все более популярными для оценки аэробных возможностей организма.

=== Показатели, характеризующие аэробные возможности организма ===

В литературе в качестве критерия аэробной работоспособности обсуждается множество показателей, в той или иной степени связанных со спортивным результатом на дистанциях продолжительностью более 5 мин, т.е. там, где ресинтез АТФ во время работы обеспечивается преимущественно аэробными реакциями. Для проверки информативности выбранного критерия, как правило, определяют его взаимосвязь со спортивным результатом и оценивают его вклад в дисперсию. Помимо достаточной информативности, важной характеристикой для метода оценки аэробных возможностей должна быть его неинвазивность и простота использования. Поэтому в данном разделе будут рассмотрены прежде всего рутинные способы оценки аэробных возможностей. В современной литературе можно выделить следующие наиболее популярные подходы в тестировании аэробной работоспособности:

*оценка максимальных показателей, характеризующих производительность кислородотранспортной системы;

*прямая оценка максимальной мощности, при которой наблюдается квазиустойчивое состояние между продукцией и утилизацией продуктов гликолиза;

*косвенная оценка аэробно-анаэробного перехода.

Показатели, характеризующие максимальную производительность кислородотранспортной системы. Максимальные возможности кислородотранспортной системы, как правило, определяются в максимальном тесте с возрастающей нагрузкой при глобальной работе. Наиболее широко используемыми максимальными показателями являются максимальный сердечный выброс (СВ) и МПК.

Максимальный СВ является высокоинформативным показателем, характеризующим аэробную работоспособность, поскольку он определяет доставку кислорода ко всем активным тканям (не только к рабочим мышцам). По мнению ряда авторов, максимальный СВ является ключевым фактором, определяющим аэробные возможности организма.

Максимальный СВ может быть определен как прямым методом по Фику, так и косвенно. Прямой метод является инвазивным и поэтому не может стать рутинным. Из неинвазивных методов наиболее надежным (сравнение с прямым методом г=0,9-0,98) зарекомендовал себя метод вдыхания газовой смеси, содержащей растворимый и малорастворимый (биологически инертный) газы. Процедура тестирования - дыхание газовой смесью (6-25 дыхательных циклов), которое может быть организовано как по типу возвратного дыхания, так и по типу дыхания в открытом контуре (выдох в атмосферу). Метод основан на принципе баланса масс: скорость потребления растворимого газа (ацетилен, угарный газ), с учетом коэффициента растворимости, пропорциональна кровотоку в малом круге. В первые дыхательные циклы величина общего потребления растворимого газа зависит не только от его растворимости в крови, но и от его смешивания с альвеолярным воздухом. Поэтому для коррекции общего потребления растворимого газа используется биологически инертный газ (гелий, гексофторид серы) как маркер, характеризующий полное заполнение альвеолярного объема дыхательной газовой смесью. Широкого распространения метод не получил из-за высокой стоимости газовых масс-спектрометров - наиболее подходящих для этой методики измерительных приборов.

МПК - это интегральный показатель, характеризующий ПК всем организмом (не только рабочими мышцами), т.е. общее количество АТФ, ресинтезированное за счет окисления. МПК можно определять неинвазивно методом непрямой калориметрии (га-зоанализ). Благодаря широкому распространению газоанализаторов МПК стало одним из наиболее популярных критериев, характеризующих аэробные возможности организма.

Недостатками этих двух показателей (максимальный СВ и МПК) является интегративность. Известно, что при глобальной аэробной нагрузке основная доля кровотока и потребляемого кислорода приходится на рабочие и дыхательные мышцы. Причем распределение кислорода между этими двумя группами мышц зависит от нагрузки и при максимальной нагрузке составляет 75-80% и 10-15%, соответственно. При субмаксимальной работе легочная вентиляция может возрастать экспоненциально. На обеспечение работы дыхательной мускулатуры требуется энергия. Диафрагма - основная дыхательная мышца - имеет высокие окислительные возможности/потребности, поэтому энергообеспечение диафрагмы идет преимущественно по аэробному пути. Это означает, что доля кислорода, потребляемого дыхательными мышцами, может возрастать именно в конце работы. Это предположение подтвердилось в работах, оценивающих мощность, развиваемую дыхательными мышцами во время аэробной нагрузки различной интенсивности вплоть до максимальной, и в экспериментах, где определялось ПК дыхательными мышцами при моделировании рабочего дыхательного паттерна в покое. Перераспределению кровотока от рабочих к дыхательным мышцам может способствовать метаборефлекс, возникающий при утомлении дыхательных мышц.

Нельзя также исключить возможность дополнительного перераспределения кровотока от основных рабочих мышц к мышцам, дополнительно активирующимся при максимальной нагрузке. В результате действия перечисленных факторов доля кровотока/потребленного кислорода, приходящегося на рабочие мышцы, может резко снизиться именно при околомаксимальных и максимальных аэробных нагрузках. При этом изменения в максимальном СВ и МПК не обязательно будут отражать изменения в потреблении кислорода основными рабочими мышцами. Еще одним недостатком показателей максимального СВ и МПК следует считать саму процедуру тестирования. Для того чтобы получить действительно максимальные показатели, испытуемый должен быть сильно мотивирован и настроен на максимальную работу, что возможно далеко не всегда. Данное условие накладывает дополнительные ограничения на качество проведения максимальных тестов и частоту их проведения.

Показатель максимального устойчивого состояния по лактату крови. При работе низкой интенсивности ресинтез АТФ в активных мышцах идет практически полностью за счет аэробных реакций. Конечными продуктами окисления являются углекислый газ и вода. Углекислый газ диффундирует в кровь, связывается с гемоглобином и удаляется из организма через легкие. Начиная с какой-то мощности, ресинтез АТФ обеспечивается не только за счет окисления, но и за счет гликолиза. Продукт [[гликолиз]]а -пируват и водород. Пируват под действием фермента пируватдегидрогеназы может превращаться в ацетил-КоА и вступать в цикл трикарбоновых кислот. Если в мышечном волокне высокая активность лактатдегидрогиназы мышечного типа, то пируват превращается в лактат. Если в мышечной клетке высокая активность фермента лактатдегидрогиназы сердечного типа, то лактат превращается в пируват и далее используется как субстрат для цикла трикарбоновых кислот.

Накапливающийся в цитоплазме лактат может выходить в интерстиций путем диффузии или с помощью специальных переносчиков. Из межклеточного пространства [[лактат]] попадает в соседние волокна, где может вступить в цикл трикарбоновых кислот, по крайней мере, при низкой концентрации лактата в интерстиции, т.е. при низкоинтенсивной работе, либо в кровь. С кровью лактат переносится к активным скелетным мышцам и другим тканям (например, сердце, печень, скелетные мышцы), в которых может утилизироваться. Если продукция ионов лактата и водорода (молочной кислоты) в клетке больше, чем их утилизация и удаление, то в мышечном волокне начинает возрастать концентрация лактата и падать [[PH крови: кислотно-щелочное равновесие|pH]]. Повышение концентрации лактата способствует повышению осмотического давления внутри клетки (один из механизмов рабочей гемоконцентрации). По мнению некоторых авторов, лактат не оказывает прямого негативного влияния на сократительные возможности мышечного волокна. Однако лактат косвенно может способствовать снижению pH, влияя на Na+/H+ и Na+/Ca2+ обмен в клетке. На мышцах животных показано, что ионы лактата способны ингибировать работу кальциевых каналов и активировать АТФ-зависимые калиевые каналы в саркоплазматическом ретикулуме и клеточной мембране, что также может опосредованно влиять на сократительные способности мышечного волокна.

С другой стороны, повышение внутриклеточной концентрации ионов водорода негативно влияет на сократительные способности мышечного волокна. Как известно, при выраженном мышечном утомлении pH внутри волокна может снижаться до 6,17—6,5. Предполагается, что в этом случае ионы водорода могут влиять на процесс отделения поперечных мостиков миозина от актина за счет снижения чувствительности тропонина к кальцию. Это приводит к снижению силы сокращения мышечного волокна, а в крайнем случае, при выраженном снижении pH, к значительной потере сократительной способности. Кроме того, снижение pH оказывает тормозное влияние на активность некоторых ферментов анаэробного метаболизма, в частности на ключевое звено гликолиза фосфофруктокиназу.

Не следует связывать утомление, возникающее при мышечной работе, только с накоплением ионов водорода и лактата. Скорее всего, развитие утомления имеет комплексную природу, обусловленную изменением концентрации различных метаболитов и ионов, изменением величины мембранных потенциалов и возбудимости. Тем не менее эти изменения прямым или косвенным образом связаны с выраженной интенсификацией гликолиза.

Косвенно степень активности мышечного гликолиза при работе большой мышечной массы можно оценить, определяя концентрацию лактата или pH крови, поскольку транспорт протонов и лактата из мышечного волокна пропорционален их образованию. Более того, между концентрацией лактата в мышечной ткани и в крови после динамических упражнений найдена достоверная связь. Оценка активности гликолиза по изменениям pH и концентрации лактата в крови дает валидные результаты только при работе большой мышечной массы. В противном случае изменения концентрации лактата в крови малы. Конечно, нельзя ставить знак равенства между концентрацией лактата в крови или pH крови и активностью гликолиза, поскольку часть лактата может утилизироваться другими тканями (печенью, сердцем и др.). Поэтому наиболее объективным методом для оценки активности гликолиза является расчет суммарного выхода лактата из клеток как произведения кровотока на вено-артериальную разницу по лактату, но это инвазивный метод, не пригодный для рутинных тестирований.

Изменения концентрации лактата и/или ионов водорода во время работы оценивают также непосредственно в интерстиции или в самом мышечном волокне, используя методы микродиализа или игольчатой биопсии и неинвазивный метод 1Н и31Р магниторезонансной спектроскопии. Современная техника микродиализа позволяет оценить динамику химизма интерстиция непосредственно во время статической и динамической работы. В исследовании с параллельным измерением лактата в интерстиции и венозной крови во время теста с возрастающей нагрузкой показана сходная динамика этих показателей. Причем концентрация лактата в венозной крови во второй половине теста не отличалась от концентрации лактата в интерстиции 1Н и 31Р магниторезонансная спектроскопия также позволяет оценить изменение [[PH крови: кислотно-щелочное равновесие|pH]] непосредственно во время работы, но из-за методических ограничений измерения возможны только при локальной работе.

Если во время длительной работы (10-30 мин) постоянной мощности активность гликолиза будет низкая, то через некоторое время в мышечной клетке установится равновесие между продукцией и утилизацией метаболитов гликолиза. При большей мощности активность гликолиза возрастет, и равновесие установится на новом повышенном уровне. В какой-то момент увеличение мощности приведет к выраженному увеличению активности анаэробных реакций: продукция метаболитов будет больше их утилизации. Концентрация ионов водорода и лактата в клетке, интерстиции и крови начнет непрерывно расти при постоянной мощности работы. В конечном итоге pH клетки упадет до предельно низких значений, сократительные возможности мышцы снизятся, и человек будет вынужден отказаться от продолжения работы (поддержания заданного уровня мощности).

Данные рассуждения нашли подтверждение в экспериментах с участием человека, когда измеряли лактат и/или pH крови при работе с постоянной нагрузкой. Концентрация лактата в ответ на начало нагрузки меняется быстро в течение первых 1-4 минут. Затем наблюдается медленный выход показателя на плато. Большинство авторов для оценки выхода этого показателя на плато используют эмпирический критерий: прирост концентрации лактата менее 0,025-0,05 ммоль/л/мин в период с 15-й по 20-ю минуту теста с постоянной нагрузкой. Та мощность, при которой наблюдается предельное устойчивое состояние между выходом в кровь и утилизацией продуктов гликолиза (выход на плато зависимости концентрации лактата от времени работы при заданной мощности), получила название максимального устойчивого состояния по лактату. Как правило, не удается идеально точно подобрать нагрузку, соответствующую мощности максимального устойчивого состояния по лактату. Поэтому выполняют две-три нагрузки с эмпирически выбранной мощностью и путем экстраполяции определяют мощность, на которой наблюдается критическая скорость прироста лактата.

Оказалось, что в среднем по популяции концентрация лактата при максимальном устойчивом состоянии составляет 4 ммоль/л. При этом могут наблюдаться достаточно широкие вариации (2-7 ммоль/л). Не удалось выявить связи между концентрацией лактата при максимальном устойчивом состоянии и уровнем тренированности. Однако выявлена четкая зависимость между мощностью, на которой проявляется максимальное устойчивое состояние по лактату, и уровнем аэробной работоспособности: чем выше тренированность человека, тем больше мощность, при которой достигается максимальное устойчивое состояние по лактату. С точки зрения подготовки спортсменов, максимальное устойчивое состояние по лактату характеризует ту предельную мощность (скорость передвижения по дистанции), которую спортсмен способен поддерживать в течение нескольких десятков минут. В данном случае не рассматриваются сверхдлинные (марафонские) дистанции, где одним из лимитирующих работоспособность факторов может выступать истощение углеводных запасов.

Показатели, косвенно оценивающие аэробно-анаэробный переход. Несмотря на явную прогностическую значимость показателя максимального устойчивого состояния по лактату, данный способ оценки аэробных возможностей имеет существенный недостаток - большую трудоемкость и нагрузоч-ность. Это накладывает серьезные ограничения на использование этого теста в качестве рутинного диагностического инструмента. Учитывая тот факт, что большинство физиологических показателей в ответ на прирост нагрузки быстро - в течение первых одной-двух минут изменяются, можно оценивать переход от «чисто» аэробного к аэробно-анаэробному метаболизму в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой с продолжительностью ступени 2-3 мин. В последующем для этих же целей стали использовать тест с непрерывно возрастающей нагрузкой со сходным градиентом нарастания нагрузки. Многие авторы пытались предложить свои критерии для идентификации мощности (потребления кислорода), при которой наблюдается аэробно-анаэробный переход. Ниже рассмотрены наиболее популярные критерии оценки аэробно-анаэробного перехода.

Как уже отмечалось, тест с повышающейся нагрузкой - это модель, позволяющая оценить весь диапазон физиологических реакций на нагрузки от минимальной до максимальной. Для обоснованной интерпретации полученных результатов необходимо представлять, что происходит в организме при изменении мощности от минимальной до максимальной. Предполагается, что во время теста с повышающейся нагрузкой мышечные волокна рекрутируются в соответствии с правилом Хеннемана. В начале теста, при минимальной мощности, активируются преимущественно мышечные волокна I типа. С увеличением мощности в работу вовлекаются более высокопороговые двигательные единицы, т.е. включаются волокна типа IIA и II В. Несмотря на то, что прямые измерения во время динамической работы в экспериментах с участием человека выполнить невозможно, имеется множество косвенных доказательств, подтверждающих правильность данного предположения. Так, во время работы на велоэргометре с постоянной нагрузкой умеренной интенсивности истощение гликогена было продемонстрировано в мышечных волокнах типа I т. vastus lateralis. При околомаксимальной аэробной работе истощение гликогена наблюдается в волокнах обоих типов. В экспериментах с истощением запаса гликогена в волокнах т. gastrocnemius medialis при произвольных сокращениях удалось обнаружить, что волокна типа IIА имеют более низкий порог активации, чем волокна типа IIB.

Медленно сокращающиеся мышечные волокна I типа характеризуются высокой объемной плотностью митохондрий и активностью окислительных ферментов, большим количеством липидных включений. В этих волокнах идут преимущественно аэробные реакции, субстратами которых являются мышечный гликоген, глюкоза крови, а также внутримышечные и приносимые липиды. Во время работы с низкой мощностью в качестве основного энергетического субстрата используются липиды, что подтверждается предельно низкими значениями дыхательного коэффициента (0,7-0,8). Во время теста с повышающейся нагрузкой в диапазоне низких мощностей при увеличении мощности концентрация лактата крови не изменяется и находится на минимальном уровне -0,5-2 ммоль/л. Как уже упоминалось выше, концентрация лактата в крови и даже показатель суммарного выхода лактата из мышцы зависят не только от активности гликолиза, поэтому отсутствие прироста концентрации лактата в крови при увеличении мощности не означает, что скорость гликолиза не изменяется. В тесте с возрастающей нагрузкой в «красной» мышце собаки в условиях in situ показано, что в начальный период теста внутримышечная концентрация лактата медленно растет пропорционально мощности. При этом концентрация лактата в артериальной крови и суммарная продукция лактата остаются неизменными. Легочная вентиляция на данном этапе теста возрастает линейно с увеличением мощности.

При дальнейшем увеличении мощности происходит постепенное вовлечение в работу более высокопороговых двигательных единиц: наряду с мышечными волокнами типа I начинают активироваться волокна IIA и IIB. Волокна второго типа, особенно ИВ, имеют гораздо более низкие окислительные возможности. В них обнаружена низкая объемная плотность митохондрий, низкая активность окислительных ферментов и высокая активность гликолитических ферментов. Ресинтез АТФ в них идет преимущественно с помощью гликолиза. Конечными продуктами гликолиза являются ионы водорода и лактат. Поэтому при вовлечении в работу мышечных волокон типа IIА и IIB, т.е. при субмаксимальной аэробной мощности, начинается повышение концентрации ионов водорода и лактата в мышце и крови. Субстратом для гликолиза являются углеводы: гликоген и глюкоза, поэтому доля жиров, участвующих в ресинтезе АТФ, начинает снижаться. Дополнительно этому способствует ингибирование реакций бета-окисления за счет снижения pH и увеличения концентрации аце-тил-КоА. Переход к большему использованию углеводов отражается в увеличении дыхательного коэффициента до 0,85-0,95. Водородные ионы попадают в кровь, где взаимодействуют с бикарбонатными ионами. В результате этой реакции образуется неметаболический углекислый газ. Появление неметаболического углекислого газа в крови приводит к дополнительному раздражению рецепторов дыхательного центра в продолговатом мозге, которые, в свою очередь, вызывают усиленный рост легочной вентиляции. Легочная вентиляция также увеличивается по метаборефлекторно-му (эргорефлекторному) пути. Накопление в мышечном интерстиции метаболитов (в том числе и продуктов гликолиза) раздражает афференты III и IV. Это вызывает увеличение симпатической посылки к сосудам, рост АД и приводит к активации дыхательного центра.

Дальнейшее увеличение мощности приводит к активации наиболее высокопороговых двигательных единиц. Вклад гликолиза в [[Энергообеспечение мышечной деятельности|энергообеспечение]] (ресинтез АТФ) становится все более значительным. В самих мышечных волокнах, мышечном интерстиции и крови происходит резкое падение pH и возрастание концентрации лактата. Бета-окисление жиров полностью ингибируется, и дыхательный коэффициент становится больше единицы, что в данном случае свидетельствует об участии в энергетике только углеводов. Резкая активация мышечного метаборефлекса (эргорефлекса) приводит к резкому увеличению легочной вентиляции. Показатели общего потребления кислорода организмом. СВ, ЧСС выходят на максимальные значения, pH в мышце снижается до предельно низких значений, что приводит к снижению сократительных возможностей и отказу от работы.

Как было показано выше, во время максимального теста с возрастающей нагрузкой некоторые физиологические параметры, такие как концентрация ионов лактата и водорода в крови и мышце, легочная вентиляция и дыхательный коэффициент, изменяются нелинейно в зависимости от мощности. Сходная динамика во время максимального теста с возрастающей нагрузкой показана для целого ряда других показателей: внутримышечного фосфокреатина, индекса мышечной оксигенации, бикарбонатов крови, концентрации глюкозы, адреналина и норадреналина в крови и АД. Некоторые исследователи во время данного теста отмечают нелинейность возрастания общего потребления кислорода, ЧСС, электромиографических показателей рабочей мышцы и механической эффективности.

Нелинейность изменения данных функций связана с активным включением в энергетику гликолиза и накоплением в тканях его метаболитов. Накопление конечных продуктов гликолиза приводит к выраженным изменениям не только внутри активного мышечного волокна, но и на уровне целой мышцы и все го организма. Многочисленными работами наглядно продемонстрировано, что при этом существенно меняется динамика широкого ряда физиологических показателей. Поэтому появилось множество работ, авторы которых пытаются не только качественно, но и количественно оценить мощность (потребление кислорода), при которой происходит «аэробно-анаэробный переход». Ниже будут описаны лишь наиболее популярные в современной литературе способы оценки аэробно-анаэробного перехода, причем последовательность описания будет отражать положение данных критериев друг относительно друга при движении по шкале мощности к максимальной мощности (максимальному потреблению кислорода), достигнутой в тесте.

'''Аэробный порог (АэП)''' — это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой наблюдается переход от «чисто» аэробного энергообеспечения к аэробно-анаэробному. Как упоминалось выше, при низкой нагрузке концентрация лактата крови, показателя, характеризующего активность гликолиза, не изменяется при возрастании мощности. В определенный момент концентрация лактата начинает расти в ответ на увеличение мощности. Критерием значимого увеличения концентрации лактата считают эмпирически выбранное значение 0,5 ммоль/л, зарегистрированное в ответ на прирост мощности в 30 Вт (или одну ступень теста со ступенчато возрастающей нагрузкой). Иногда в качестве критерия включения гликолиза используют фиксированную концентрацию лактата крови в 2 ммоль/л, как верхнюю границу нормы для концентрации лактата в покое.

'''Вентиляторный порог 1 (ВП1)''' — это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой прирост выделения углекислого газа из организма становится больше прироста потребления кислорода. Напомним, что непропорциональное увеличение продукции углекислого газа происходит из-за появления неметаболического углекислого газа в результате взаимодействия молочной кислоты и бикарбонатного буфера. Точка перегиба зависимости «выделяемый углекислый газ - потребляемый кислород» определяется с помощью метода V-slope. Метод рассчитан только на использование протокола с непрерывно возрастающей нагрузкой и определением параметров газообмена в режиме каждого дыхательного цикла (либо с минимальным усреднением за 5-15 с). Для корректного расчета тест должен продолжаться практически до отказа (-95% от максимума). Последнее замечание особенно актуально при тестировании высококвалифицированных спортсменов.

'''Лактатный порог (ЛП)''' — это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой выделяется перегиб на кривой, описывающей зависимость логарифма концентрации лактата в крови от логарифма потребления кислорода (мощности). Концентрация лактата определяется каждую минуту. Место перегиба определяется с помощью метода V-slope. Метод очень чувствителен к общему количеству измерений концентрации лактата во время теста. Недостаточное количество наблюдений на «чисто» аэробном участке может сильно исказить результат.

[[Порог анаэробного обмена (ПАНО)]] - это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой регистрируется концентрация лактата в крови, равная среднепопуляционной концентрации лактата при максимальном устойчивом состоянии по лактату - 4 ммоль/л, т. е. та максимальная мощность, при которой продукция метаболитов гликолиза равна их утилизации. Недостатком метода является то, что у конкретного человека концентрация лактата при максимальном устойчивом состоянии может сильно отличаться от среднестатистического значения, что может искажать результат теста.

'''Вентиляторный порог 2 (ВП2), или точка респираторной компенсации (ТРК)''', - это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой прирост легочной вентиляции становится больше прироста выделения углекислого газа организмом. Резкое увеличение легочной вентиляции в этой точке происходит из-за сильного раздражения дыхательного центра как за счет повышенной продукции углекислого газа, так и за счет резкой активации мышечного метаборефлекса (эргорефлекса). Точка перегиба зависимости «легочная вентиляция - выделяемый углекислый газ» определяется с помощью метода V-slope. Метод рассчитан только на использование протокола с непрерывно возрастающей нагрузкой и определением параметров газообмена в режиме каждого дыхательного цикла (либо с минимальным усреднением за 5—15 с). Для корректного расчета тест должен продолжаться практически до отказа (-95% от максимума). Последнее замечание особенно актуально при тестировании высококвалифицированных спортсменов.

Оказалось, что все эти параметры, характеризующие аэробно-анаэробный переход, имеют высокие коэффициенты корреляции с показателем максимального устойчивого состояния по лактату. В некоторых исследованиях были обнаружены очень высокие коэффициенты корреляции (г= -0,94-0,99) данных параметров с результатом в марафонском беге, беге на 5 и 10 км, гребле и конькобежном спорте.

В ряде работ на компактных выборках спортсменов отмечают более тесные связи со спортивным результатом показателей, характеризующих аэробно-анаэробный переход, чем показателя максимального потребления кислорода организмом. Эти наблюдения хорошо согласуются с результатами морфологических исследований. Оказалось, что показатели, характеризующие аэробноанаэробный переход, достоверно связаны с активностью цитратсинтазы и сукцинат-дегидрогеназы в мышце, со способностью мышечного гомогената окислять лактат и с процентом волокон I типа. В то же время между показателем МПК и активностью окислительных ферментов достоверная связь выявляется не всегда.

Следует отметить, что различие в уровне аэробной работоспособности между тренированными и нетренированными людьми, определяемое по ПАНО, более выражено, чем при сравнении их МПК. Например, относительное потребление кислорода на уровне ПАНО и/или относительная мощность на уровне ПАНО у спортсменов-триатлонистов в два с половиной раза выше, чем у нетренированных мужчин (табл.). Следует отметить, что увеличение потребления кислорода на уровне ПАНО в результате длительной тренировки происходит не только за счет увеличения величины максимального потребления кислорода организмом, но и за счет увеличения потребления кислорода на уровне ПАНО по отношению к МПК. Во всех группах спортсменов этот показатель составляет 87~90%, против 64% у нетренированных мужчин. У хорошо подготовленных спортсменов, тренирующих выносливость, ПАНО на пике спортивной формы может достигать 90~95% от МПК.

''Средние значения и диапазоны изменения показателей, характеризующие аэробную работоспособность у различных контингентов молодых здоровых мужчин (возраст 22 (19-27) года, масса тела 70,9 (55,2-88,8) кг) и у высококвалифицированных спортсменов, тренирующих аэробные возможности (возраст 22 (19-25) года, масса тела 68,2 (60,0-74,5) кг)''

Группы</td><td>

Нетренированные</td><td>

</td><td>

Физически активные</td><td>

Высококвалифицированные спортсмены-триатлонисты</td></tr>

Уровень физической активности</td><td>

Низкий</td><td>

Нормальный</td><td>

Высокий</td><td>

Очень высокий</td></tr>

МПК, л/мин</td><td>

</td><td>

2,94</td><td>

3,60</td><td>

4,8</td></tr>

<2,6</td><td>

2,6-3,3</td><td>

3,3-3,9</td><td>

4,0-5,5</td></tr>

Относительное МПК, мл/мин/кг</td><td>

</td><td>

41</td><td>

49</td><td>

70</td></tr>

<37</td><td>

37-45</td><td>

45-53</td><td>

57-79</td></tr>

Максимальная аэробная мощность, Вт</td><td>

</td><td>

245</td><td>

319</td><td>

397</td></tr>

<208</td><td>

208-282</td><td>

282-356</td><td>

355-451</td></tr>

Относительная максимальная аэробная мощность,Вт/кг</td><td>

</td><td>

3,44</td><td>

4,36</td><td>

5,8</td></tr>

<3,0</td><td>

3,0-3,9</td><td>

3,9-4,8</td><td>

5,1-6,3</td></tr>

Мощность на ПАНО, Вт</td><td>

</td><td>

147</td><td>

225</td><td>

332</td></tr>

<109</td><td>

109-186</td><td>

186-264</td><td>

299-368</td></tr>

Относительная мощность на ПАНО, Вт/кг</td><td>

</td><td>

2,07</td><td>

3,07</td><td>

4,9</td></tr>

<1,6</td><td>

1,6-2,6</td><td>

2,6-3,6</td><td>

4,2-5,4</td></tr>

Потребление кислорода на ПАНО, л/мин</td><td>

</td><td>

1,90</td><td>

2,66</td><td>

4,1</td></tr>

<1,5</td><td>

1,5-2,3</td><td>

2,3-3,0</td><td>

3,6-4,5</td></tr>

Относительное потребление кислорода на ПАНО, мл/мин/кг</td><td>

</td><td>

27</td><td>

36</td><td>

61</td></tr>

<22</td><td>

22-31</td><td>

31-41</td><td>

51-73</td></tr>

Потребление кислорода на ПАНО в % от МПК</td><td>

</td><td>

65</td><td>

74</td><td>

87</td></tr>

<60</td><td>

60-69</td><td>

69-78</td><td>

79-92</td></tr>

</table>

Подводя итог, можно сказать, что на сегодняшний день показатели аэробно-анаэробного перехода широко используются при оценке аэробных возможностей организма. К явным достоинствам этих показателей следует отнести простоту и доступность тестовых процедур для их выявления. Действительно, для определения показателей аэробно-анаэробного перехода не нужно проводить тестирование «до отказа», что является немаловажным фактором. Появление портативных газоанализаторов и лактатомеров позволило использовать тест с непрерывно возрастающей нагрузкой в полевых условиях. Это особенно важно, поскольку позволяет оценивать аэробные возможности во время специфической двигательной активности.

Спортивный результат на длинных дистанциях (работа с предельной длительностью более 5-10 мин) зависит от мощности, развиваемой на уровне аэробно-анаэробного перехода. Поэтому для ответа на вопрос, что ограничивает аэробную работоспособность, следует определить, что ограничивает увеличение мощности/ПК на уровне аэробно-анаэробного перехода, а не на уровне МПК. Теоретически увеличение мощности на уровне аэробно-анаэробного перехода может лимитироваться как недостаточной скоростью ПК мышцей, так и утомлением, развивающимся в мышце при накоплении в ней продуктов гликолиза. В работах на животных и в исследованиях с участием человека показано, что между активностью гликолиза и напряжением кислорода в цитоплазме работающей мышцы нет зависимости. Поэтому для корректной оценки факторов, лимитирующих аэробную работоспособность, необходимо одновременно оценивать как активность гликолиза, так и способность мышцы потреблять кислород, которая, в свою очередь, зависит от фактора доставки кислорода к митохондриям и его утилизации.

=== Скрининговые тесты для определения аэробной работоспособности ===

В работе с нетренированными людьми и тем более в восстановительной медицине следует избегать применения прямых методов оценки максимальных возможностей организма. В этом случае тестирование общей работоспособности организма может осуществляться с использованием педагогических тестов, таких как тест Купера: беговая работа, выполненная за 12 мин (время выбрано эмпирически), или время преодоления 1,5 миль. Более надежным способом проверки функционального состояния организма является исследование реакции сердечно-сосудистой системы на физические нагрузки. Можно по выбору (в зависимости от контингента занимающихся) проводить следующие пробы: оценивать реакцию организма (по ЧСС) на стандартную динамическую нагрузку, например, 20 приседаний за 30 с, бег на месте в течение 3 мин в темпе 140—180 шагов в 1 мин (для занимающихся оздоровительным бегом), или проводить более комплексную оценку с помощью трехэтапной функциональной пробы Летунова: 20 приседаний за 30 с, бег на месте в течение 15 с в максимальном темпе (имитация скоростного бега), бег на месте в течение 3 мин в темпе 140—180 шагов в 1 мин (для оценки выносливости). Для оценки общей работоспособности в физической культуре также широко используются: Гарвардский степ-тест - оценка характера восстановления ЧСС после дозированной нагрузки (ритмическое поднятие собственного веса на фиксированную высоту в течение 5 мин) и тест Новакки со ступенчато повышающейся нагрузкой, нормированной на вес тестируемого.

Пожалуй, самым популярным является тест PWC170. В связи с описанием этого теста следует сделать следующее разъяснение. Имеются два пути определения физической работоспособности по реакции ЧСС на физическую нагрузку: а) посредством оценки ЧСС при выполнении испытуемым стандартной мышечной работы, как это делается в перечисленных тестах; б) посредством нахождения мощности нагрузки, при которой ЧСС увеличивается до некоторого стандартного уровня. Второй принцип лежит в основе определения физической работоспособности по [[Проба PWC170|тесту PWC170]]. Выбор ЧСС, равной 170 уд./мин, определяется тем, что начиная от легкой нагрузки в среднем по популяции ЧСС увеличивается линейно с мощностью вплоть до 170 уд./мин. Поэтому используя две различные нагрузки в диапазоне от легкой до умеренной можно рассчитать мощность, при которой ЧСС была бы равна 170 уд./мин.

== Определение и оценка аэробной физической работоспособности ==

~~== Определение и оценка аэробной физической работоспособности ==~~

Для оценки [[Аэробная производительность|аэробной мощности]] и емкости в процессе контроля выносливости спортсменов используют такие функциональные, морфологические и метаболические показатели (Вилмор, Косттл, 2003; Белоцерковский, 2005; Мищенко B.C., 1990):

Nati

1467

правок