Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система

Источник:
Эндокриная система, спорт и двигательная активность.
Перевод с англ./под ред. У.Дж. Кремера и А.Д. Рогола. - Э64
Издательство: Олимп. литература, 2008 год.

Содержание

Занятия физическими упражнениями и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система

Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система представляет собой сеть гормональной регуляции, активация которой происходит в ответ на стресс. Стресс может принимать самые разнообразные формы, включая такие критические ситуации, как представляющие угрозу для жизни заболевания, хирургические вмешательства и кровотечения, а также хронические воздействия стрессовых факторов, как в случае депрессии или нарушений функции системы пищеварения. Все эти формы стресса являлись предметом интенсивного изучения, включая количественную оценку ответной реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. Установлено, что занятия физическими упражнениями независимо от того, происходят они регулярно на протяжении продолжительного времени или нет, также приводят к активации гипоталамо-гипофизарпо-надпочечниковой системы. В этой главе кратко рассмотрены основы регуляции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, а также специфические эффекты занятий физическими упражнениями и физической тренировки на эту гормональную систему у человека.

Влияние физических тренировок на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему

Регуляция гипогаламо-гипофизарно-надпочечниковой системы. Сигналы, поступающие по нервным волокнам и с нейротрансмиттерами к нейронам гипоталамуса, содержащим соматолиберин и аргинин-вазопрессин, стимулируют выделение этих гормонов в гипоталамо-гипофизарную портальную систему. Это приводит к усилению секреции гипофизом адренокортикотропного гормона (АКТГ), который в свою очередь стимулирует выброс кортизола из коры надпочечников. Кортизол благодаря существованию цепи обратной связи оказывает влияние на уровне гипофиза и гипоталамуса, подавляя секрецию АКТГ, кортиколиберина и аргининвазопрессина

Задачей физических тренировок является оптимизация работоспособности организма человека. Физические тренировки сопровождаются возникновением ряда адаптаций нейроэндокринной системы, которые приводят к изменениям активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. Такой ответ определяется объемом тренировочных занятий, интенсивностью и типом физических упражнений, оптимальной продолжительностью интервалов для отдыха (восстановления) и плохо изученными психологическими факторами.

Эффект тренировок на активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в состоянии покоя

Природа влияния физических тренировок на базальную активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы остается неясной. Нормализация уровня кортизола в плазме после продолжительных занятий аэробными упражнениями может длиться 18—24 ч (Lutoslavska et al., 1991; Heitkamp et al., 1996). Восстановление после интенсивных продолжительных упражнений у тренированных спортсменов ассоциировано с повышенным уровнем АКТГ в плазме, при этом различий в уровне кортизола с контрольной группой не наблюдается (Duclos et al., 1997). Было показано, что интенсивные тренировки с целью подготовки к супермарафону (Tharp, Buuck, 1974; Pestcll et al., 1989; Wittert et al., 1996) либо с участием спортсменов-любителей (Lehmann et al., 1993) приводят к повышению гипофизарной секреции АКТГ без особых изменений уровня кортизола. С этим заключением согласуются также результаты и ряда других исследований. Так, изменений базального уровня кортизола не было обнаружено после завершения тренировочного сезона у женщин и мужчин, занимающихся бегом трусцой (Ronkaincn et al., 1986). Ни увеличение интенсивности тренировок бегунов на средние и длинные дистанции (Lehmann et al., 1992; Flynn, 1997), ни 12-недельные интенсивные физические тренировки профессиональных пловцов (Mujika et al., 1996) не сопровождались изменениями базального уровня кортизола в плазме. Несмотря на то что это могло бы свидетельствовать о снижении чувствительности надпочечников к стимуляции АКТГ, было показано, что при тренировке выносливости такого снижения не наблюдается (Duclos et al., 1998). Вместе с тем происходит снижение чувствительности цепи обратной связи гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы к глюкокортикоидам, по крайней мере, на уровне гипофиза (Duclos et а!., 2001). У тренированных мужчин на протяжении 24 ч после последнего тренировочного занятия отмечается снижение чувствительности моноцитов к кортизолу (Duclos et al., 2003).

Результатам всех этих исследований противоречат данные, которые демонстрируют повышение уровня кортизола в состоянии покоя без сопутствующих изменений базального уровня АКТГ после интенсивных тренировок на тредмиле (Kraemer W.J. et al., 1989). У профессиональных пловцов кратковременное увеличение тренировочной дистанции может сопровождаться повышением базального уровня кортизола в плазме (что не обязательно отражается на спортивных показателях) (Kirwan et al., 1988). Сообщается также о том, что у тренированных велосипедистов базальный уровень кортизола в состоянии покоя выше, чем в контрольной группе нетренированных лиц (Silverman, Mazzeo, 1996).

Возраст, пол, питание, эмоциональное состояние, тип и продолжительность двигательной активности, а также уровень физической подготовленности — все эти факторы могут видоизменять эффекты физических тренировок на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему. Не выявлено отличий в реакции организма спортсменов мужчин и женщин на резкое усиление интенсивности тренировок (O’Connor et al., 1991). У гимнастов препубертатного возраста 5 тренировочных занятий в неделю (3 ч ежедневно со средним уровнем интенсивности) не оказывают заметного влияния на базальный уровень кортизола в плазме крови (Rich et al., 1992). В то же время в группе гимнасток того же возраста после 7 — 16 недель тренировки наблюдалось повышение базального уровня кортизола, однако уровень энергопотребления у них был на 31 % ниже рекомендованного (Filaire et al., 2003). Соответственно повышенный уровень кортизола, вероятнее всего, является следствием энергетического дефицита, а не тренировочных занятий как таковых. При нормальном режиме питания у мальчиков-гимнастов физические тренировки не оказывали никакого существенного влияния на базальный уровень кортизола (Daly et al.,1998).

Характер изменений уровня кортизона в плазме может определяться как продолжительностью, так и сущностью тренировочной программы, поскольку интервальная тренировка спринтеров (которая включает в значительном объеме анаэробный компонент) в отличие от тренировки выносливости приводит к повышению базального уровня кортизола в плазме (Kraemer W.J. et al., 1989; Wittert, 1996). Увеличение тренировочного объема в противоположность интенсивности тренировки вызывает снижение уровня кортизола как в состоянии покоя, так и после занятий физическими упражнениями (Lehmann et al., 1992), что является признаком синдрома перетренировки. Однако двукратное увеличение тренировочного объема не влияет на уровень кортизола в плазме крови. Кроме того, в этом случае не наблюдалось и различий в характере гормонального ответа на увеличение тренировочного объема при перекрестной тренировке по сравнению с видоспецифичной тренировкой (Flynn et al., 1997). Гормональные изменения после 5 недель аэробной тренировки имели сходный характер независимо от того, проводились ли они в условиях, имитирующих высокогорье (2500 м), либо атмосферное давление па уровне моря (Engred et al., 1994). Подобным образом не удалось обнаружить влияния времени года на изменения, обусловленные физической тренировкой (Ronscn et al., 2001b). У пожилых людей наблюдается существенная индивидуальная вариабельность эффектов тренировки выносливости на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему, но в общем изменения по характеру напоминают те, которые наблюдаются у молодых мужчин (Struder et al., 1999).

Силовая тренировка может по-разному влиять на базальный уровень кортизона в плазме крови: существующие данные свидетельствуют либо об отсутствии изменений (Hakkinen et al., 1998а, 1988b; Fry et al., 1994), либо об его снижении (Alen et al., 1988), причины этих различий могут быть обусловлены более низким тренировочным объемом. Увеличение массы отягощений тренировочного объема или интенсивности может приводить к повышению уровня кортизона в состоянии покоя (Fry, Kraemer, 1997). При увеличении в 2 раза тренировочного объема также наблюдалось уменьшение независимого от интенсивности повышения уровня кортизона, обусловленного занятиями физическими упражнениями (Fry, Kraemer, 1997). Несмотря на то что интенсивные физические тренировки в течение 2 лет не отражались существенно на уровне кортизола в состоянии покоя у юношей (Fry et al., 1994), после 1 недели чрезмерной тренировочной нагрузки у них наблюдалось достоверное повышение уровня кортизола в утренние часы (Fry et al., 1994). У молодых мужчин высокоинтенсивная силовая тренировка, достаточная для того, чтобы вызвать состояние перетренировки приводила к небольшому увеличению отношения тестостерон/кортизол и снижению индуцированного физическими упражнениями уровня кортизона. Такие гормональные показатели полностью отличаются от описанных ранее признаков других типов перетренировки, что свидетельствует о том, что оценка уровня кортизона и тестостерона в крови не является достаточно падежным средством контроля состояния перетренировки, вызванной выполнением силовых упражнений с высокой относительной интенсивностью нагрузки (Fry et al., 1998).

Физические тренировки и реакция на острую физическую нагрузку

Изменения уровня кортизола в ответ на выполнение физических упражнений с одинаковой относительной интенсивностью (Rolandi et al., 1985; Deuster et al., 1989) не зависят от уровня тренированности. В то же время реакция на одну и ту же абсолютную интенсивность у тренированных лиц может снижаться (Buono et al., 1987; Deuster et al., 1989; Botticelli et al., 1992; Hickson et al., 1994), т. e. в организме происходят определенные адаптационные изменения. Однако у тренированных лиц наблюдается более выраженная активация гипоталамо-гипофизарпо-падпочечниковой системы в ответ на выполнение упражнений с нагрузками, превышающими максимальные (Furell ct al., 1987; Sncgovskaya, Viru, 1993). Характер физической тренировки может в определенной мере определять особенности ответа гипоталамо-гипофизарно-надночечниковой системы на острую физическую нагрузку. В случае если тренировочные занятия содержат в значительном объеме анаэробный компонент, это может приводить к повышению уровня секреции кортизола в ответ на последующие физические нагрузки (Fry et al., 1997).

Занятия физическими упражнениями и нарушения функции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы

Чрезмерные физические нагрузки и перетренировка

Если организм не способен адаптироваться к возрастающим требованиям тренировочного режима или у него нет для этого достаточного количества времени, может наблюдаться перенапряжение, переходящее в состояние перетренировки. Перенапряжение может рассматриваться как кратковременное состояние перетренировки и может быть либо нормальным элементом процесса спортивной тренировки, либо представлять собой краткосрочные последствия соревнований, требующих значительной выносливости. В отличие от этого перетренировка приводит к состоянию, описываемому выражениями “перегорел” или “выдохся”, которое характеризуется повышенной утомляемостью, эмоциональной нестабильностью, повышенной заболеваемостью и нарушением репродуктивной функции. Перетренировка может быть, по крайней мере отчасти, следствием неадекватной продолжительности периодов восстановления организма (Lehmann et al., 1997).

С точки зрения оценки функции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы предполагается, что ранние стадии перенапряжения (или очень ранние - перетренировки) могут отражаться в сниженной чувствительности надпочечников к АКТГ, что первоначально компенсируется повышением секреции АКТГ гипофизом при параллельном снижении секреции кортизола (Wittert et al., 1996; Lehmann et al., 1997). Полностью сформировавшийся синдром перетренировки характеризуется повышением базального уровня кортизола и его содержания в собранной за сутки моче, а также снижении амплитуды изменений уровня кортизола и АКТГ в ответ на физическую нагрузку (Barron et al., 1985; Lehmann et al., 1992). В группе хорошо физически подготовленных спортсменов, занимающихся бегом, после увеличения интенсивности тренировки на 38 % за 3 недели у 6 участников возникло состояние повышенной утомляемости, а также было обнаружено исчезновение повышения уровня кортизола в сыворотке крови, которое ранее обычно наблюдалось после 30 мин занятии с субмаксимальной нагрузкой (Verde et al, 1992). Наиболее тяжелые и полностью развившиеся формы синдрома перетренировки характеризуются недостаточной активностью гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и симпатоадреналовой систем. Такой полный набор симптомов наблюдается только после чрезмерных аэробных тренировок с большим объемом нагрузок и высоким уровнем энерготрат(Lehmann et al., 1998).

Насколько подобны эффекты перетренировки, вызванной большим объемом силовых упражнений, и перетренировки, обусловленной интенсивной аэробной тренировкой, окончательно не выяснено. После силовой тренировки с максимальной интенсивностью базальный уровень кортизола и АКТГ по-видимому остается без изменений, однако происходит уменьшение ответной реакции па физическую нагрузку (Fry, Kraemer, 1997). Результаты некоторых исследований свидетельствуют о том, что колебания содержания гормонов относительно базального уровня в ответ на физическую нагрузку является прекрасным показателем стресса, обусловленного интенсивными тренировками. Такая оценка позволяет обнаружить снижение активности коры надпочечников. Вместе с тем, учитывая значительные индивидуальные различия в характере выявленных гормональных изменений, обусловленных физическими тренировками и перетренировкой, для такого контроля эффективности тренировочной нагрузки необходимо проведение индивидуальной оценки гормональных показателей (Uusitalo et al., 1988).

Спортивная аменорея

Нарушения функции репродуктивной системы, связанные с занятиями физическими упражнениями, у женщин ассоциированы с нарушениями функции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. Это проявляется в снижении у женщин с проявлениями аменореи амплитуды изменений уровня кортизона в плазме крови в ответ на упражнения с субмаксимальной и максимальной нагрузкой по сравнению со здоровыми спортсменками (Loucks, Horvath, 1984; De Souza, 1991). Обнаружено также, что у спортсменок с аменореей наблюдается более высокий средний базальный уровень кортизола в крови (Ding et al., 1988; Loucks et al., 1989) ранним утром (Loucks et al., 1989) или в середине дня (De Souza et al., 1991), а также увеличение количества кортизола, выводимого в течение суток с мочой (Loucks et al., 1989). Кроме того, существуют данные, подтверждающие усиление стимуляции секреции кортиколиберина (Loucks et al., 1989; Hohtari et al., 1991), a также снижения чувствительности надпочечников к АКТГ у спортсменок с нарушениями менструального цикла (De Souza et al., 1991, 1994).

Заключение

Выполнение физических упражнений с высокой интенсивностью нагрузки вызывает значительное повышение уровня АКТГ и кортизола, которое не зависит от индивидуального уровня физической подготовленности. Регуляция такой реакции организма происходит на уровне гипоталамуса при участии кортиколиберина и аргининвазопрессина. Степень возрастания уровня кортизола пропорциональна относительной интенсивности упражнений, выраженной в процентах от V02max. У пожилых людей может наблюдаться ослабление такого гормонального ответа, никаких половых различий в характере изменений кортизола обнаружено не было. При интенсивности упражнений ниже анаэробного порога только достаточно продолжительные занятия смогут вызвать существенные изменения уровня кортизола. Наиболее разнообразным, вероятно, является воздействие на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему силовых упражнений; здесь проявляется влияние возрастных и половых индивидуальных особенностей. Варьирование эффектов наблюдали также в случае других форм двигательной активности, например плавания и гребли. Прием углеводных добавок во время продолжительных занятии физическими упражнениями может ослаблять или предотвращать повышение уровня кортизола, что свидетельствует о возможной роли относительной гипогликемии в качестве фактора активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в исследованных условиях. Заметное повышение уровня кортизола в крови в ответ на физические нагрузки наблюдается и в условиях пониженного атмосферного давления (при занятиях на средних высотах). Вместе с тем после акклиматизации отмечается повышение уровня кортизола в состоянии покоя.

Несмотря на полученные результаты исследований эффектов двигательной активности на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему, в этой области по-прежнему остается немало противоречивой информации и вопросов, на которые еще не дано однозначных ответов. Реакция гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы на любой стресс зависит не только от природы самого стресса, но и от условий стрессового воздействия, а также индивидуальных особенностей организма (генетических факторов, пола, личных качеств, предшествующего опыта), наличия дополнительных стрессоров и характера питания. Кроме того, на полученные результаты оказывают влияние периодичность и методика получения образцов для анализа.

В целом интенсивное тренировочное занятие небольшой продолжительности приводит к повышению уровня кортизола в плазме крови, особенно в случае, если оно включает анаэробный компонент. Постепенно происходят адаптационные изменения, которые проявляются в снижении реакции надпочечников при одной и той же относительной интенсивности упражнений на АКТГ, секреция которого усиливается в ответ на физическую нагрузку. В случае перенапряжения происходит снижение абсолютной величины изменений уровня кортизола, а в состоянии перетренировки наблюдается общее снижение активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (Barron et al., 1985). Конкретные факторы, которые могут модифицировать соответствующий адаптивный ответ либо приводить к состоянию перенапряжения или перетренировки, еще предстоит выяснить.

Трудно представить, в какой степени нарушения функции гипоталамо-гипофизарно-надпочечпиковой системы являются простым следствием изменений состояния организма, связанных с физическими тренировками, а в какой отражают вызванные ими патофизиологические процессы. Кроме того, еще предстоит установить возможность использования показателей функции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в качестве индикатора адекватности тренировочной нагрузки и эффективности адаптационных процессов с помощью проведения долгосрочного контроля функции этой системы в организме отдельных спортсменов.

Литература

Aguilera, G., Hanvood, J.P., Wilson, J.X. et al. (1983) Mechanisms of action of corticotrophin-releasing factor and other regulators of corticotropin release in rat pituitary cells. Journal of Biological Chemistry 258, 8039 — 8045.
Alen, М., Pakarinen, A., Hakkinen, K. & Komi, P.V. (1988) Responses of serum androgenic-anabolic and catabolic hormones to prolonged strength training. International Journal of Sports Medicine 9, 229 - 233.
Alexander, S.L., Irvine, C.H., Ellis, M.J. & Donald, R.A. (1991) The effect of acute exercise on the secretion of corticotropin-releasing factor, arginine vasopressin, and adrenocorticotropin as measured in pituitary venous blood from the horse. Endocrinology 128, 65—72.
Alexander, S.L., Irvine, C.H. & Donald, R.A. (1996) Dynamics of the regulation of the hypothalamo-pituitary-adrenal (HPA) axis determined using a nonsurgical method for collecting pituitary venous blood from horses. Frontiers in Neuroendocrinology 17, 1—50. Auemhammer, C.J. & Melmed, S. (2000) Leukemia-inhibitory factor-neuroimmune modulator of endocrine function. Endocrine Reviews 21, 313-345.
Barron, J.L., Noakes, T.I., Levy, W., Smith, C. & Millar, R.P. (1985) Hypothalamic dysfunction in overtrained athletes. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 60, 803—806.
Bloomer, R.J., Sforzo, G.A. & Keller, B.A. (2000) Effects of meal form and composition on plasma testosterone, cortisol, and insulin following resistance exercise. International Journal of Sport Nutrition Exercise and Metabolism 10, 415—424.
Botticelli, G., Bacchi Modena, A., Bresciani, D. et al. (1992) Effect of naltrexone treatment on the treadmill exercise-induced hormone release in amenorrheic women. Journal of Endocrinological Investigation 15, 839 — 847.
Buono, M.J., Yeager, J.E. & Hodgdon, J.A. (1986) Plasma adrenocorticotropin and cortisol responses to brief high-intensity exercise in humans. Journal of Applied Physiology 61, 1337—1339.
Buono, M.J., Yeager, J.E. & Sucec, A.A. (1987) Effect of aerobic training on the plasma ACTH response to exercise. Journal of Applied Physiology 63, 2499—2501.
Carr, D.B., Bullen, B.A., Skrinar, G.S. et al (1981) Physical conditioning facilitates the exercise-induced secretion of р-endorphin and P-Iipotropin in women. New England Journal of Medicine 305, 560-563.
Catalano, R.D., Stuve, L. & Ramachandran, J. (1986) Characterization of corticotropin receptors in human adrenocortical cells. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 62, 300—304.
Chen, R., Lewis, K.A., Perrin, M.H. & Vale, W.W. (1993) Expression cloning of a human corticotropin-releasing-factor receptor. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America 90, 8967—8971.
Chrousos, G.P. (1992) Regulation and dysregulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis. The corticotropin-releasing hormone perspective. Endocrinology and Metabolism Clinics of North America 21, 833—858.
Daly, R.M., Rich, P.A. & Klein, R. (1998) Hormonal responses to physical training in high-level peripubertal male gymnasts. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 79, 74—81.
Davies, C.T. & Few, J.D. (1973) Effects of exercise on adrenocortical function. Journal of Applied Physiology 35, 887--891.
Davis, S.N., Galassctti, P., Wasserman, D.H. & Tate, D. (2000) Effects of gender on neuroendocrine and metabolic counterregulatory responses to exercise in normal man. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 85, 224—230.
DeCherney, G.S., DeBold, C.R., Jackson, R.V. et al. (1985) Diurnal variation in the response of plasma adrenocorticotropin and cortisol to intravenous ovine corticotropin-releasing hormone. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 61, 273 — 279.
De Souza, M.J., Maguire, M.S., Maresh, CM. et al. (1991) Adrenal activation and the prolactin response to exercise in eumenorrheic and amenorrheic runners. Journal of Applied Physiology 70, 2378— 2387.
De Souza, M.J., Luciano, A.-A., Area, J.C., Demers, L.M. & Loucks, A.B. (1994) Clinical tests explain blunted cortisol responsiveness but not mild hypercortisolism in amenorrheic runners. Journal of Applied Physiology 76, 1302—1309.
Deligiannis, A., Karamouzis, М., Kouidi, E., Mougios, V. & Kallaras, C. (1993) Plasma TSH, ТЗ, T4 and cortisol responses to swimming at varying water temperatures. British Journal of Sports Medicine 27, 247 - 250.
Deuster, P.A., Chrousos, G.P., Luger, A. et al. (1989) Hormonal and metabolic responses of untrained, moderately trained, and highly trained men to three exercise intensities. Metabolism 38, 141 —148.
Deuster, P. A., Singh, A., Hofmann, A., Moses, F.M. & Chrousos, G.C. (1992) Hormonal responses to ingesting water or a carbohydrate beverage during a 2 h run. Medicine and Science in Sports and Exercise 24, 72 — 79.
Deuster, P.A., Petrides, J.S., Singh, A. et al. (1998) High intensity exercise promotes escape of adrenocorticotropin and cortisol from suppression by dexamethasone: sexually dimorphic responses. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 83, 3332—3338.
Ding, J.H., Sheckter, C.B., Drinkwater, B.L., Soules, M.R. & Bremner, W.J. (1988) High serum cortisol levels in exercise-associated amenorrhea. Annals of Internal Medicine 108, 530—534.
Duclos, М., Corcuff, J.B., Rashedi, М., Fougere, V. & Manier, G. (1997) Trained versus untrained men: different immediate post-exercise responses of pituitary adrenal axis. A preliminary study. European Journal of Applied Physiology 75, 343—350.
Duclos, М., Corcuff, J.B., Arsac, L. et al. (1998) Corticotroph axis sensitivity after exercise in endurance-trained athletes. Clinical Endocrinology 48, 493— 501.
Duclos, М., Corcuff, J.B., Pehourcq, F. & Tabarin, A. (2001) Decreased pituitary sensitivity to glucocorticoids in endurance-trained men. European Journal of Endocrinology 144, 363—368.
Duclos, М., Gouame, C. & Bonnemaison, D. (2003) Acute and chronic effects of exercise on tissue sensitivity to glucocorticoids. Journal of Applied Physiology 94, 869 — 875.
Elias, A.N., Wilson, A.F., Pandian, M.R. et al. (1991) Corticotropin releasing hormone and gonadotropin secretion in physically active males after acute exercise. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 62, 171 —17’4.
Engfred, K., Kjaer, Mv Secher, N.H. et al. (1994) Hypoxia and training induced adaptation of hormonal responses to exercise in humans. European Journal of Applied Physiology 68, 303—309. Few, J.D. (1974) Effect of exercise on the secretion and metabolism of cortisol in man. Journal of Endocrinology 62, 341 —353.
Filaire, E., Jouanel, P., Colombier, М., Begue, R.J. & Lac G. (2003) Effects of 16 weeks of training prior to a major competition on hormonal and biochemical parameters in young elite gymnasts. Journal of Pediatric Endocrinology and Metabolism 16, 741 —750.
Flynn, M.G., Pizza, F.X. & Brolinson, P.G. (1997) Hormonal responses to excessive training: influence of cross training. International Journal of Sports Medicine 18, 191 —196.
Fry, A.C., & Kramer, WJ. (1997) Resistance exercise overtraining and overreaching. Neuroendocrine responses. Sports Medicine (Auckland, NZ) 23, 106-129.
Fry, A.C., Kraemer, W.J., Stone, M.H. et al. (1994) Endocrine responses to overreaching before and after 1 year of weightlifting. Canadian Journal of Applied Physiology 19, 400—410.
Fry, A.C., Kraemer, WJ. & Ramsey, L.T. (1998) Pituitary-adrenal-gonadal responses to high-intensity resistance exercise overtraining. Journal of Applied Physiology 85, 2352—2359.
Furell, P.A., Kjaer, М., Bach, F.W. & Gal bo, H. (1987) Beta-endor-phin and adrenocorticotropin response to supramaximal treadmill exercise in trained and untrained males. Acta Physiologica Scandinavica 130, 619—625.
Gabriel, H., Schwarz, L., Steffens, G. & Kindermann, W. (1992) Immunoregulatory hormones, circulating leucocyte and lymphocyte subpopulations before and after endurance exercise of different intensities. International Journal of Sports Medicine 13, 359—366.
Gibson, S., Crosby, S.R. & White, A. (1993) Discrimination between |3-endorphin and p-lipotrophin in human plasma using two-site immunoradiometric assays. Clinical Endocrinology 39, 445—453.
Gillies, G.E., Linton, E.A. & Lowry, P.J. (1982) Corticotropin releasing activity of the new CRF is potentiated several times by vasopressin. Nature 299, 355—357.
Gotshalk, L.A., Loebel, C.C., Nindl, B.C. et al. (1997) Hormonal responses of multiset versus single-set heavy-resistance exercise protocols. Canadian Journal of Applied Physiology 22, 244 — 255.
Grossman, A. & Tsagarakis, S. (1989) The hunt for the CIA: factors which demonstrate corticotrophin-inhibitory activity. Journal of Endocrinology 123, 169—172.
Grossman, A., Bouloux, P., Price, P. et al. (1984) The role of opioid peptides in the hormonal responses to acute exercise in man. Clinical Science 67, 483—491.
Hakkinen, K. & Pakarinen, A. (1995) Acute hormonal responses to heavy resistance exercise in men and women at different ages. International Journal of Sports Medicine 16, 507 — 513.
Hakkinen, K., Pakarinen, A., Alen, М., Kauhanen, H. & Komi P.V. (1988a) Neuromuscular and hormonal adaptations in athletes to strength training in 2 years. Journal of Applied Physiology 65, 2406-2412.
Hakkinen, K., Pakarinen, A., Alen, М., Kauhanen, H. & Komi, P.V. (1988b) Neuromuscular and hormonal responses in elite athletes to two successive strength training sessions in 1 day. European Journal of Applied Physiology 57, 133—139.
Harbach, H., Hell, K., Gramsch, C. et al. (2000) p-endorphin)3) in the plasma of male volunteers undergoing physical exercise. Psychoneuroendocrinology 25, 551 —562.
Harte, J.L., Eifert, G.H. & Smith, R. (1995) The effects of running and meditation on р-endorphin, corticotropin-releasing hormone and cortisol in plasma, and on mood. Biological Psychology 40, 251 —265.
Heitkamp, H.C., Huber, W. & Scheib, K. (1996) Beta-endorphin and adrenocorticotrophin after incremental exercise and marathon running-female responses. European Journal of Applied Physiology 72, 417-424.
Hickson, R.C., Hidaka, K., Foster C, Falduto, M.T. & Chatterton, R.T., Jr. (1994) Successive time courses of strength development and steroid hormone responses to heavy-resistance training. Journal of Applied Physiology 76, 663—670.
Hoffman, J.R., Maresh, CM., Armstrong, L.E. et al. (1994) Effects of hydration state on plasma testosterone, cortisol and catecholamine concentrations before and during mild exercise at elevated temperature. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 69, 294—300.
Hohtari, H., Salminen Lappalainen, K. & Laatikainen, T. (1991) Response of plasma endorphins, corticotropin, cortisol, and luteinizing hormone in the corticotropin-releasing hormone stimulation test in eumenorrheic and amenorrheic athletes. Fertility and Sterility 55, 276-280.
Howlett, T.A. (1987) Hormonal responses to exercise and training: a short review. Clinical Endocrinology 26, 723 — 742.
Inder, W.J., Hellemans, J., Ellis, M.J. et al. (1995) Elevated basal adrenocorticotropin and evidence for increased central opioid tone in highly trained male athletes. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 80, 244 — 248.
Inder, W.J., Hellemans, J., Swanney, M.P., Prickett, T.C. & Donald, R.A. (1998a) Prolonged exercise increases peripheral plasma ACTH, CRH, and A VP in male athletes. Journal of Applied Physiology 85, 835-841.
Inder, WJ., Livesey, J.H. & Donald, R.A. (1998b) Peripheral plasma levels of р-endorphin in alcoholics and highly trained athletes and the relationship to a measure of central opioid tone. Hormone and Metabolic Research 30, 523—525.
Inder, W.J., Swanney, M.P., Donald, R.A., Prickett, T.C. & Hellemans, J. (1998c) The effect of glycerol and desmopressin on exercise performance and hydration in triathletes. Medicine and Science in Sports and Exercise 30, 1263 — 1269.
Jacks, D.E., Sowash, J., Aiming, J., McGloughlin, T. & Andres, F. (2002) Effect of exercise at three exercise intensities on salivary cortisol. Journal of Strength and Conditioning Research 16, 286— 289.
Jard, S. (1988) Mechanisms of action of vasopressin and vasopressin antagonists. Kidney International. Supplement 26, S38-S42.
Jurimae, J. & Jurimae, T. (2001) Responses of blood hormones to the maximal rowing ergometer test in college rowers. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness 41, 73—77.
Jurimae, J., Jurimae, T. & Purge, P. (2001) Plasma testosterone and cortisol responses to prolonged sculling in male competitive rowers. Journal of Sports Science 19, 893—898.
Kaciuba-Uscilko, H., Porta, S., Nazar, K. et al. (1994) Effect of mild psychological stress on physiological responses to exercise in men. Journal of Physiology and Pharmacology 45, 429—439.
Kanaley, J.A., Weltman, J.YV Pieper, K.S., Weltman, A. & Hartman, M.L. (2001) Cortisol and growth hormone responses to exercise at different times of day. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 86, 2881—2889.
Keller-Wood, M.E. & Dallman, M.F. (1984) Corticosteroid inhibition of ACTH secretion. Endocrine Reviews 5, 1—24.
Kenefick, R.W., Maresh, CM., Armstrong, L.E. et al. (1998) Plasma testosterone and cortisol responses to training-intensity exercise in mild and hot environments. International Journal of Sports Medicine 19, 177—181.
Kindermann, W., Schnabel, A., Schmitt, W.M. et al. (1982) Catecholamines, growth hormone, cortisol, insulin, and sex hormones in anaerobic and aerobic exercise. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 49, 389—399.
Kirwan, J.P., Costill, D.L., Flynn, M.G. et al. (1988) Physiological responses to successive days of intense training in competitive swimmers. Medicine and Science in Sports and Exercise 20, 255—259.
Kjaer, A. (1993) Vasopressin as a neuroendocrine regulator of anterior pituitary hormone secretion. Acta Endocrinologica 129, 489—496.
Kjaer, М., Bangsbo, J., Lortie, G. & Galbo, H. (1988) Hormonal response to exercise in humans: influence of hypoxia and physical training. American Journal of Physiology 254, R197—R203.
Kraemer, R.R., Blair, S., Kraemer, G.R. & Castracane, V.D. (1989) Effects of treadmill running on plasma (3-endorphin, corticotropin, and cortisol levels in male and female 10 К runners. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 58, 845 - 851.
Kraemer, W.J., Fleck, S.J., Canister, R. et al. (1989) Training responses of plasma (3-endorphin, adrenocorticotropin, and cortisol. Medicine and Science in Sports and Exercise 21, 146—153.
Krieger, D.T., Allen, W., Rizzo, F. & Krieger, H.P. (1971) Characterization of the normal temporal pattern of plasma corticosteroid levels. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 32, 266 - 284.
Laatikainen, T.J. (1991) Corticotropin-releasing hormone and opioid peptides in reproduction and stress. Annals of Medicine 23, 489 — 496.
Langfort, J., Pilis, W., Zarzeczny, R., Nazar, K. & Kaciuba-Uscilko, H. (1996) Effect of low-carbohydrate-ketogenic diet on metabolic and hormonal responses to graded exercise in men. Journal of Physiology and Pharmacology 47, 361—371.
Lehmann, М., Gastmann, U., Petersen, K.G. et al. (1992) Training-overtraining: performance, and hormone levels, after a defined increase in training volume versus intensity in experienced middle-and long-distance runners. British Journal of Sports Medicine 26, 233-242.
Lehmann, M, Knizia, K., Gastmann, U. et al. (1993) Influence of 6-week, 6 days per week, training on pituitary function in recreational athletes. British Journal of Sports Medicine 27, 186—192.
Lehmann, М., Lormes, W., Opitzgress, A. et al. (1997) Training and overtraining- an overview and experimental results in endurance sports. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness 37, 7 — 17.
Lehmann, М., Foster, C, Dickhuth, H.H. & Gastmann, U. (1998) Autonomic imbalance hypothesis and overtraining syndrome. Medicine and Science in Sports and Exercise 30, 1140— 1145.
Liu, J.P., Robinson, P.J., Funder, J.W. & Engler, D. (1990) The biosynthesis and secretion of adrenocorticotropin by the ovine anterior pituitary is predominantly regulated by arginine vasopressin (AVP). Evidence that protein kinase С mediates the action of AVP. Journal of Biological Chemistry 265, 14136—14142.
Loucks, A.B. & Horvath, S.M. (1984) Exercise-induced stress responses of amenorrheic and eumenorrheic runners. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 59, 1109—1120.
Loucks, A.B., Mortola, J.F., Girton, L. & Yen, S.S. (1989) Alterations in the hypothalamic-pituitary-ovarianand thehypothalamic-pituitary-adrenal axes in athletic women. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 68, 402—411.
Luger, A., Deuster, P.A., Kyle, S.B. et al. (1987) Acute hypothalamic-pituitary-adrenal responses to the stress of treadmill exercise. Physiologic adaptations to physical training. New England Journal of Medicine 316, 1309-1315.
Lutoslawska, G., Obminski, Z., Krogulski, A. & Sendecki, W. (1991) Plasma cortisol and testosterone following 19-km and 42-km kayak races. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness 31, 538 — 542.
Marinelli, М., Roi, G.S., Giacometti, М., Bonini, P. & Banfi, G. (1994) Cortisol, testosterone, and free testosterone in athletes performing a marathon at 4000 m altitude. Hormone Research 41, 225-229.
Martignoni, E., Appenzeller, O., Nappi, R.E. et al. (1997) The effects of physical exercise at high altitude on adrenocortical function in humans. Functional Neurology 12, 339—344.
el-Migdadi, F., Bashir, N., Hasan, Z., al-Hader, A.A. & Gharaibeh, M. (1996) Exercise at low altitude (Jordan Valley) causes changes in serum levels of ACTH, insulin, cortisol and lactate. Endocrine Research 22, 763-767.
Morley, J.E. (1981) The endocrinology of the opiates and opioid peptides. Metabolism 30, 195—209.
Mujika, I., Chatard, J.C, Padilla, S., Guezennec, C.Y. & Geyssant, A. (1996) Hormonal responses to training and its tapering off in competitive swimmers: relationships with performance. European Journal of Applied Physiology 74, 361 —366.
Murray, R., Paul, G.L., Seifert, J.G. & Eddy, D.E. (1991) Responses to varying rates of carbohydrate ingestion during exercise. Medicine and Science in Sports and Exercise 23, 713—718.
Nagel, D., Seiler, D. & Franz, H. (1992) Biochemical, hematological and endocrinological parameters during repeated intense short-term running in comparison to ultra-long-distance running. International Journal of Sports Medicine 13, 337—343.
Niess, A.M., Fehrenbach, E., Strobel, G. et al. (2003) Evaluation of stress responses to interval training at low and moderate altitudes. Medicine and Science in Sports and Exercise 35, 263 — 269.
O’Connor, P.J., Morgan, W.P. & Raglin, J.S. (1991) Psychobiologic effects of 3 d of increased training in female and male swimmers. Medicine and Science in Sports and Exercise 23, 1055—1061.
Op’t Eijnde, B. & Hespel, P. (2001) Short-term creatine supplementation does not alter the hormonal response to resistance training. Medicine and Science in Sports and Exercise 33, 449 — 453.
Orth, D.N. (1992) Corticotropin-releasing hormone in humans. Endocrine Reviews 13, 164 — 191.
Pelletier, G., Desy, L., Cote, J. & Vaudry, H. (1983) Immunocyto-chemical localization of corticotropin-releasing factor-like immunoreactivity in the human hypothalamus. Neuroscience Letters 41, 259-263.
Pestell, R.G., Hurley, D.M. & Vandongen, R. (1989) Biochemical and hormonal changes during a 1000 km ultramarathon. Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology 16, 353 — 361.
Petraglia, F., Barletta, Cv Facchinetti, F. et al. (1988) Response of circulating adrenocorticotropin, р-endorphin, (Mipotropin and cortisol to athletic competition. Acta Endocrinologica 118, 332—336.
Petrides, J.S., Mueller, G.P., Kalogeras, K.T. et al. (1994) Exercise-induced activation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis: marked differences in the sensitivity to glucocorticoid suppression. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 79, 377— 383.
Petrides, J.S., Gold, P.W., Mueller, G.P. et al. (1997) Marked differences in functioning of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis between groups of men. Journal of Applied Physiology 82, 1979— 1988.
Raastad, Т., Bjoro, T. & Hallen. J. (2000) Hormonal responses to high- and moderate-intensity strength exercise. European Journal of Applied Physiology 82, 121 — 128.
Rahkila, P., Hakala, E., Salminen, K. & Laatikainen, T. (1987) Response of plasma endorphins to running exercises in male and female endurance athletes. Medicine and Science in Sports and Exercise 19, 451 —455.
Rich, P.A., Villani, R., Fulton, A. et al. (1992) Serum cortisol concentration and testosterone to cortisol ratio in elite prepubescent male gymnasts during training. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 65, 399 —402.
Rivier, C. & Vale, W. (1983) Modulation of stress-induced ACTH release by corticotropin-releasing factor, catecholamines and vasopressin. Nature 305, 325—327.
Robertson, G.L. & Athar, S. (1976) The interaction of blood osmolality and blood volume in regulating plasma vasopressin in man. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 42, 613— 620.
Rolandi, E., Reggiani, E., Franceschini, R. et al. (1985) Comparison of pituitary responses to physical exercise in athletes and sedentary subjects. Hormone Research 21, 209—213.
Ronkainen, H.R., Parkarinen, AJ. & Kauppila, AJ. (1986) Adrenocortical function of female endurance runners and joggers. Medicine and Science in Sports and Exercise 18, 385—389.
Ronsen, O., Haug, E., Pedersen, B.K. & Bahr, R. (2001a) Increased neuroendocrine response to a repeated bout of endurance exercise. Medicine and Science in Sports and Exercise 33, 568— 575.
Ronsen, O., Holm, K, Staff, H. et al. (2001b) No effect of seasonal variation in training load on immuno-endocrine responses to acute exhaustive exercise. Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports 11, 141 — 148.
Schwarz, L. & Kindermann, W. (1989) Beta-endorphin, catecholamines, and cortisol during exhaustive endurance exercise. International Journal of Sports Medicine 10, 324 —328.
Schwarz, L. & Kindermann, W. (1990) Beta-endorphin, adrenocorticotropic hormone, cortisol and catecholamines during aerobic and anaerobic exercise. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 61, 165—171.
Sgherza, A.L., Axen, K, Fain, R. et al. (2002) Effect of naloxone on perceived exertion and exercise capacity during maximal cycle ergometry. Journal of Applied Physiology 93, 2023 — 2028. Silverman, H.G. & Mazzeo, R.S. (1996) Hormonal responses to maximal and submaximal exercise in trained and untrained men of various ages. Journals of Gerontology. Series A, Biological Sciences and Medical Sciences 51, B30-B37.
Singh, A., Petrides, J.S., Gold, P. W., Chrousos, G.P. & Deuster, P.A. (1999) Differential hypothalamic-pituitary-adrenal axis reactivity to psychological and physical stress. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 84. 1944 — 1948.
Smoak, B., Deuster, P., Rabin, D. & Chrousos, G. (1991) Corticotropin-releasing hormone is not the sole factor mediating exercise-induced adrenocorticotropin release in humans. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 73, 302 — 306.
Snegovskaya, V. & Viru, A. (1993) Steroid and pituitary hormone responses to rowing: relative significance of exercise intensity and duration and performance level. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 67, 59 — 65.
Stewart, P.M. (2003) The adrenal cortex. In: Williams Textbook of Endocrinology (Larsen, P., Kronen berg. H., Melined, S. & Polonsky, K., eds.). Saunders, Philadelphia: 491—551.
Struder, U.K., Hollmann, W., Platen, P. et al. (1999) Neuroendocrine system and mental function in sedentary and endurance-trained elderly males. International Journal of Sports Medicine 20, 159—166.
Suay, F., Salvador, A., Gonzalez-Bono, E. et al. (1999) Effects of competition and its outcome on serum testosterone, cortisol and prolactin. Psychoneuroendocrinology 24, 551 —566.
Sugimoto, Т., Saito, М., Mochizuki, S. et al. (1994) Molecular cloning and functional expression of a cDNA encoding the human Vlb vasopressin receptor. Journal of Biological Chemistry 269, 27088— 27092.
Tabata, I., Atomi, Y., Mutoh, Y. & Miyashita, M. (1990) Effect of physical training on the responses of serum adrenocorticotropic hormone during prolonged exhausting exercise. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 61, 188—192.
Tabata, I., Ogita, F., Miyachi, M. & Shibayama, H. (1991) Effect of low blood glucose on plasma CRF, ACTH, and cortisol during prolonged physical exercise. Journal of Applied Physiology 71, 1807 — 1812.
Tharp, G.D. & Buuck, R.J. (1974) Adrenal adaptation to chronic exercise. Journal of Applied Physiology 37, 720—722.
Thoren, P., Floras, J., Hoffman, P. & Seals, D. (1990) Endorphins and exercise: physiological mechanisms and clinical implications. Medicine and Science in Sports and Exercise 22, 417—428.
Thuma, J.R., Gilders, R., Verdun, M. & Loucks, A.B. (1995) Circadian rhythm of cortisol confounds cortisol responses to exercise: implications for future research. Journal of Applied Physiology 78, 1657-1664.
Utter, A.C., Kang, J., Nieman, D.C. et al. (1999) Effect of carbohydrate ingestion and hormonal responses on ratings of perceived exertion during prolonged cycling and running. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 80, 92 — 99.
Uusitalo, A.L., Huttunen, P., Hanin, Y., Uusitalo, A.J. & Rusko, H.K. (1998) Hormonal responses to endurance training and overtraining in female athletes. Clinical Journal of Sport Medicine 8, 178-186.
Vale, W., Spiess, J., Rivier, C. & Rivier, J. (1981) Characterization of a 41-residue ovine hypothalamic peptide that stimulates secretion of corticotropin and р-endorphin. Science 78, 1394 — 1397.
Vanhelder, W.P., Radomski, M.W., Goode, R.C. & Casey, K. (1985) Hormonal and metabolic response to three types of exercise of equal duration and external work output. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 54, 337 — 342.
Vasankari, T.J., Kujala, U.M., Heinonen, O.J. & Huhtaniemi, I.T. (1993) Effects of endurance training on hormonal responses to prolonged physical exercise in males. Acta Endocrinologica 129, 109— 113.
Verde, Т., Thomas, S. & Shephard, RJ. (1992) Potential markers of heavy training in highly trained distance runners. British Journal of Sports Medicine 26, 167—175.
de Vries, W.R., Bernards, N.T., de Rooij, M.H. & Koppeschaar, H.P. (2000) Dynamic exercise discloses different time-related responses in stress hormones. Psychosomatic Medicine 62, 866 — 872.
Wade, C.E. & Claybaugh, J.R. (1980) Plasma renin activity, vasopressin concentration, and urinary excretory responses to exercise in men. Journal of Applied Physiology 49, 930 — 936.
Whitnall, M.H., Smyth, D. & Gainer, H. (1987) Vasopressin coexists in half of the corticotropin-releasing factor axons present in the external zone of the median eminence in normal rats. Neuro-endocrinology 45, 420 — 424.
Wittert, G.A., Stewart, D.E., Graves, M.P. et al. (1991) Plasma cor-ticotrophin releasing factor and vasopressin responses to exercise in normal man. Clinical Endocrinology 35, 311—317.
Wittert, G.A., Livesey, J.H., Espiner, E.A. & Donald. R.A. (1996) Adaptation of the hypothalamopituitary adrenal axis to chronic exercise stress in humans. Medicine and Science in Sports and Exercise 28, 1015- 1019.
Yanovski, J.A., Yanovski, S.Z., Boyle, AJ. et al. (2000) Hypothalamic-pituitary-adrenal axis activity during exercise In African American and Caucasian women. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 85, 2660 — 2663.