Анатомия почки
Содержание
Строение и работа почек
В почках протекают три процесса: большие количества воды и растворенных в ней веществ фильтруются из крови - образуется первичная моча; первичная моча входит в почечные канальцы, где большая ее часть реабсорбируется, т. е. выходит из канальцев и поступает обратно в кровь; некоторые вещества (например, токсины) не реабсорбируются, а активно секретируются в просвет канальцев. Нереабсорбированный остаточный фильтрат выводится (экскретируется) вместе с растворенными в нем веществами в виде вторичной мочи.
Функции
Почки (1) регулируют выведение из организма воды и солей с целью поддержания постоянного объема внеклеточной жидкости и осмоляльности (2) помогают поддерживать кислотно-основной гомеостаз; (3) удаляют конечные продукты метаболизма и чужеродные вещества; (4) предотвращают выведение полезных веществ (например, глюкозы) путем реабсорбции; (5) продуцируют гормоны (например, эритропоэтин) и активаторы гормонов (ренин); (6) выполняют метаболические функции (катаболизм белков и пептидов, глюконеогенез и т. д.).
Строение нефрона
Каждая почка имеет около 106 нефронов, каждый состоит из мальпигиева тельца и канальца. Мальпигиево тельце расположено в коре почек (А) и состоит из пучка капилляров (клубочка), окруженного капсулой с двойными стенками (боуменовой капсулой, капсулой Боумена-Шумлянского). Первичная моча аккумулируется в просвете между двумя стенками капсулы (Б). Кровь входит в клубочек через приносящую артериолу (приносящий сосуд) и выходит через выносящую артериолу (выносящий сосуд), которая распадается на капиллярную сеть. Клубочковый фильтр (Б) отделяет кровеносную систему от просвета боуменовой капсулы.
Клубочковый фильтр состоит из фенестрированного (окончатого, дырчатого или перфорированного) эндотелия клубочковых капилляров (размер поры 50-100 нм), за ним следует второй слой базальной мембраны и со стороны мочи висцеральная мембрана боуменовой капсулы. Последняя мембрана образована подоцитами с многочисленными пальцеобразными отростками [ножками). Щели между ними покрыты щелевой мембраной, поры которой имеют около 5 нм в диаметре. Они образованы белком нефрином, который заякорен на цитоскелете подоцитов.
- Проксимальный каналец (А, темно-зеленый цвет) - самый длинный отдел нефрона (примерно 10 мм). Его скрученный начальный сегмент [проксимальный извитой каналец, ПИК', АЗ) переходит в прямой отдел [собирательной трубочки, А4).
- Петля Генле состоит из толстого сегмента нисходящего колена, который тянется в мозговое вещество почки (А4 = ППК, проксимальный прямой каналец), тонкого сегмента нисходящего колена (А5), тонкого сегмента восходящего колена (только в юкстамедуллярных нефронах, имеющих длинную петлю) и толстого сегмента восходящего колена, СВК (А6). Петля Генле имеет плотное пятно - группу специализированных клеток, которые близко контактируют с клубочком соответствующего нефрона. Только около 20% всех петель Генле (глубоких юкстамедуллярных нефронов) имеют достаточную длину для того, чтобы проникнуть в мозговое вещество. Кортикальные нефроны имеют более короткие петли (А).
- Дистальный каналец (А, серо-зеленый цвет) имеет прямой начальный отдел (= СВК петли Генле, АБ), который сливается с извитым канальцем [дистальный извитой каналец, ДИК, А7).
ДИК переходит в соединительный каналец (А8). Большинство из них ведет в собирательную трубочку, СТ (А9), которая тянется сквозь кору почки (корковая собирательная трубочка) и мозговое вещество (мозговая собирательная трубочка). У почечных сосочков собирательная трубочка открывается в почечную лоханку. Отсюда моча, проталкиваемая перистальтическими сокращениями, по мочеточнику поступает в мочевой пузырь и далее в мочеиспускательный канал (уретру), по которому и выводится из организма.
Мочеиспускание
Опорожнение мочевого пузыря регулируется рефлекторно. Наполнение пузыря активирует гладкую мускулатуру стенки мочевого пузыря посредством сократительных рецепторов и парасимпатических нейронов (S2-S4). При малом объеме наполнения стенки расслабляются посредством симпатических нейронов (L1-L2), контролируемых супраспинальными центрами (варолиев мост). При увеличении объема наполнения (> 0,3 л) достигается пороговое давление (около 1 кПа), запускающее мочеиспускательный рефлекс по принципу положительной обратной связи. Мышцы стенки пузыря сокращаются, что ведет к увеличению давления, дальнейшему увеличению сокращения и т. д. до тех пор, пока не открываются внутренние (гладкомышечные) и внешние сфинктеры (поперечно-полосатые мышцы); в результате происходит мочеиспускание.
Почечная циркуляция
Дуговые артерии (А1) проходят между корой и мозговым веществом почек. По направлению к коре они разветвляются на междольковые артерии (А2), от которых отходят приносящие артериолы (или приносящие сосуды) (АЗ). Кровоснабжение почек уникально и устроено по принципу двух последовательных капиллярных сетей, которые соединены друг с другом выводящими артериолами (выносящими сосудами) (А, Б). Давление в первой сети клубочковых капилляров относительно высокое (Б) и регулируется путем изменения просвета междольковой артерии, приносящих и/или выносящих сосудов (АЗ, 4). Вторая сеть перитубулярных капилляров (А) обвивает кортикальные канальцы. Эта сеть снабжает кровью клетки канальцев, но также выполняет обмен веществ с просветом канальцев (реабсорбция, секреция).
Почечный кровоток (ПКТ) относительно быстрый (высокий), примерно 1,2 л/мин, что эквивалентно 20-25% минутного сердечного выброса. Это требует поддержания высокого уровня (скорости) клубочковой фильтрации (СКФ) и ведет к очень низкой артериально-венозной разнице О2 (примерно 15 мл/л крови). В коре почек О2 потребляется (примерно 18 л/мин) для окислительного метаболизма жирных кислот и других веществ. Большая часть продуцируемого АТФ используется для обеспечения активного транспорта. В мозговом веществе почек метаболизм в основном анаэробный.
Около 90% почечного кровотока идет в кору почек. В расчете на грамм ткани примерно 5,1,75 и 0,5 мл/мин крови проходит через кору, внешний и внутренний слои мозгового вещества соответственно. Даже самый обедненный кровью внутренний слой мозгового вещества (всего 0,5 мл/мин) получает крови больше, чем большинство других органов.
Почки содержат два типа нефронов, которые различаются свойствами второй капиллярной сети (А).
- Нефроны коры оснащены перитубулярными капиллярами и имеют короткие петли Генле.
- Юкстамедуллярные нефроиы расположены на границе коры и мозгового вещества. Их выносящие артериолы дают начало сравнительно длинным (s 40 мм) прямым артериолам, которые проходят через мозговое вещество. Прямые артериолы снабжают мозговое вещество почек и могут сопровождать длинные петли Генле юкстамедуллярных нефронов до самых вершин почечных сосочков. Их волосообразная форма важна для концентрирования мочи.
Любые изменения распределения крови в этих двух типах нефронов воздействуют на выведение NaCI. Антидиуретический гормон (АДГ) увеличивает скорость клубочковой фильтрации (СКФ) юкстамедуллярных нефронов.
Благодаря саморегуляции почечного кровотока колебания кровяного давления в интервале 80-180 мм рт. ст. вызывают лишь небольшие изменения почечного плазмотока (ППТ) и скорости клубочковой фильтрации (СКФ) (даже в деиннервированной почке) (В). Сопротивление в междольковых артериях и приносящих артериолах, расположенных выше клубочков коры, автоматически выравнивается, когда меняется среднее кровяное давление (Б, В). Однако, если кровяное давление падает ниже 80 мм рт. ст., почечная циркуляция и фильтрация уменьшаются (В). ПКТ и СКФ могут регулироваться независимо друг от друга путем изменения сопротивления приносящих и выносящих артериол.
Неинвазивным методом можно определить ПКТ в том случае, если известен почечный плазмоток (ППТ) (обычно около 0,6 л/мин). ПКТ измеряют по равновесному количеству (согласно принципу Фика) внутривенно введенного контрастного вещества (например, п-аминогиппурата, ПАГ), которое должно почти полностью выводиться с мочой за время одного почечного цикла (ПАГ фильтруется и очень эффективно выводится). Выводимое количество ПАГ можно найти как разность между скоростью притока ПАГ в почки по артерии и скоростью венозного опока ПАГ из почек:
Количество вещества/время = (объем раствора/время) • концентрация [7.1]
(ППТ • РаПАГ) - (ППТ • РrvПАГ) = VU * UПАГ[7.2] или ППТ = VU • UПАГ/(РаПАГ - РrvПАГ) [7 3!
где РаПАГ - концентрация ПАГ в артериальной крови, РrvПАГ - концентрация ПАГ в венозной крови, UПАГ - концентрация ПАГ в моче, VU - скорость продукции мочи (в единицу времени); РrvПАГ составляет только 10% РаПАГ и в норме ее не измеряют напрямую, а оценивают как 0,9 клиренса ПАГ (= VU * UПАГ/0,9 • РаПАГ). Таким образом, ППТ = VU * UПАГ/0,9 • РаПАГ 17.4]
Эта формула верна только в том случае, если значение РаПАГ не очень высокое. Иначе секреция ПАГ выходит на насыщение, и клиренс ПАГ гораздо меньше, чем ППТ.
Почечный кровоток (ПКТ) получаем, вводя известное значение гематокрита (Hct) в следующее уравнение:
ПКТ = ППТ/(1 - Hct). [7.5]