Кровоснабжение скелетных мышц
Кровоснабжение скелетных мышц
Источник:
Эндокриная система, спорт и двигательная активность.
Перевод с англ./под ред. У.Дж. Кремера и А.Д. Рогола. - Э64
Издательство: Олимп. литература, 2008 год.
Кровеносные сосуды скелетных мышц формируют обширную сеть капилляров вокруг мышечных волокон. Капилляры состоят из одинарного слоя эндотелиальных клеток, которые со стороны просвета сосуда покрыты гликокаликсом (обогащенный углеводами периферический участок клеточной мембраны), а с обратной — несут базальную мембрану. Капиллярная сеть, которая представляет собой своеобразный “конец” сердечно-сосудистой системы, играет важную роль в обеспечении мышечных волокон питательными веществами и осуществлении обмена кислорода и диоксида углерода в мышцах. Показано, что при тренировке выносливости в различных скелетных мышцах человека происходит изменение расположения кровеносных сосудов (Andersen Р., Henriksson, 1977; Hudiicka et al., 1992; Wang et al., 1993; Kadi et al., 2000a; Charifi et al., 2003b).
Фактор роста сосудистого эндотелия
Фактор роста сосудистого эндотелия (vascular endothelial growth factor, VEGF) представляет собой гепаринсвязывающий специфический для эндотелиальных клеток митоген, который стимулирует ангиогенез в различных тканях. Как физические нагрузки, так и гипоксия могут вызывать увеличение уровня мРНК VEGF в скелетной мышце человека (Gustafsson et al. 1999; Richardson et al., 1999). Повышение уровня мРНК VEGF у нормальных здоровых людей и страдающих заболеваниями ночек происходит уже после одного занятия физическими упражнениями с нагрузкой, равной 50 % максимальной нагрузки (Wagner et al., 2001). Кроме того, при гипоксии и физической нагрузке наблюдается увеличение количества рецепторов VEGF (flt-1 и flk-1) (Tagaki et al., 1996; Gerber et al., 1997; Olfert et al., 2001). Таким образом, фактор роста сосудистого эндотелия VEGF и его рецепторы участвуют в увеличении плотности капиллярной сети в ответ на двигательную активность. У нетренированных людей уже после одного занятия физическими упражнениями наблюдается значительный рост уровня мРНК VEGF в скелетных мышцах (Richardson et al., 2000). Эти события могут отражать первоначальный интенсивный рост капилляров в нетренированных мышцах, происходящий в начале выполнения тренировочной программы, после чего процессы ангиогенеза замедляются и требуют для своей стимуляции увеличения тренировочной нагрузки, поскольку уровень тренированности мышцы повышается.
В число факторов, контролирующих экспрессию VEGF, входит составляющая индуцируемого гипоксией фактора 1 (hypoxia inducible factor 1, HIF-1), который в настоящий момент рассматривается в качестве основного фактора регуляции. Влияние кратковременной тренировки на VEGF и HIF-1 изучали у 8 здоровых мужчин. Несмотря на увеличение уровня VEGF после 7 тренировочных занятий, не было обнаружено никаких изменений уровня мРНК составляющей HIF-1 (Gustafsson et al., 2002). Это свидетельствует о том, что увеличение количества мРНК HIF-1, возможно, не единственный фактор регуляции содержания VEGF при занятиях физическими упражнениями. Вместе с тем воздействие различных факторов, контролирующих рост капиллярной сети, вероятнее всего, происходит в различные моменты времени, что существенно затрудняет оценку их вклада, если только исследователь не проводит наблюдения за этим адаптивным процессом в целом.
Предполагается, что факторы роста фибробластов (ФРФ) также играют роль в ангиогенезе в скелетных мышцах. Однако последние исследования показали, что их вклад в процесс роста капилляров гораздо менее значительный по сравнению с VEGF (Richardson et al., 2000; Wagner et al., 2001). В настоящий момент, хотя и считается, что VEGF — наиболее важный фактор ангиогенеза, принимающий участие в адаптации капиллярной сети в скелетных мышцах человека, необходимы дальнейшие исследования, направленные па расширение наших знаний о вкладе всех известных факторов ангиогенеза в формирование и рост кровеносной сети скелетной мышцы.