Анаэробный обмен
АНАЭРОБНЫЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
Источник:
«Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения».
Редактор: Жуков А.Д. Изд.: Юнеско, 2011 год.
Гликолиз - это процесс распада глюкозы в цитозоле. Гликолиз уникален тем, что может происходить как при участии кислорода, если он доступен (пируват -> ацетил-КоА), так и без него (пируват -> лактат). Степень значимости гликолиза как источника энергии различна в различных тканях (например, слабая в сердце и большая в мозге и красных кровяных тельцах). В скелетных мышцах гликолиз происходит интенсивно, когда аэробного обмена недостаточно. В скелетных мышцах в состоянии покоя почти половина ацетил-КоА, используемого в цикле трикарбоновых кислот, получается в результате гликолиза. В этом процессе шестиуглеродная глюкоза расщепляется до трехуглеродного пирувата и затем до ацетил-КоА, что приводит к чистой продукции 2 НАДВ (НикотинАмидаДениндинуклеотид + Водород) и 2 АТФ. НАДВ, образованный в ходе гликолиза, транспортируется с помощью малатного челнока в митохондрии и окисляется в дыхательной цепи с чистым выходом 2 АТФ на 1 молекулу НАДВ. Таким образом, при полном окислении 1 моль глюкозы в аэробных условиях выход составляет при гликолизе 8 АТФ и в цикле трикарбоновых кислот 30 АТФ.
Скелетные мышцы легко подвергаются анаэробиозу. Это свойство дает им возможность для кратковременного действия, намного более интенсивного, чем может быть в аэробных условиях. Два из трех механизмов повторного синтеза АТФ происходят при анаэробном обмене (т.е. без кислорода). Анаэробный энергетический обмен, также называемый анаэробным гликолизом, включает неполное расщепление углеводов до молочной кислоты. Анаэробный гликолиз участвует в мышечной деятельности, которая продолжается короткий период времени - несколько минут, но требует большого количества энергии, где аэробный обмен не подходит для предоставления энергии. Этот процесс происходит в цитоплазме, и, несмотря на быстрый синтез АТФ, анаэробный гликолиз менее эффективен, чем аэробный. Конечный продукт анаэробного энергетического обмена ~ молочная кислота ~ связана с активностью и длительностью нагрузки. Накопление молочной кислоты понижает внутриклеточный pH, что подавляет активность фосфофруктокиназы, и количество фермента, ограничивающего скорость гликолиза. Более того, содержание НАДВ в мышцах понижается во время нагрузки низкой интенсивности, но возрастает до значений в покое при нагрузках высокой интенсивности. Уровень НАДВ может повышаться в мышцах в результате ограниченной доступности 02 в сокращающейся мышце. Во время интенсивной физической нагрузки повышение количества НАДВ в цитозоле ингибирует пируватдегидрогеназу, что приводит к большему расщеплению пирувата до лактата за счет выщепления атома водорода из НАДВ. Окисленный НАД (НикотинАмидаДениндинуклеотид) может действовать как акцептор водорода, обеспечивая продолжение гликолиза и предоставляя энергию для преобразования макроэргических фосфатов. Образование АТФ в анаэробных условия, как правило, высокозатратно. Окисление 1 моль глюкозы приводит к чистому выходу только 2 моль АТФ.
Повышенное образование молочной кислоты может подавить функцию нервно-мышечной системы, самих мышечных волокон, клеток соединительных тканей, а также сосудов, но, кроме того, является стимулом для адаптивных изменений в обмене веществ, которые являются важным компонентом при тренировках, например, спортивных.
Интенсивное использование кислорода также приводит к образованию различных его форм, включая высокореакционноспособные частицы кислорода (ВРЧК) (рис. 2). ВРЧК способствует развитию мышечной усталости и повреждению ткани. В мышечной ткани есть ряд противовоспалительных защитных систем водной и жировой фаз, которые защищают ткань от вредного воздействия ВРЧК при их избытке. Скелетные мышцы способны синтезировать глутатион (GSH), который играет ключевую роль в поддержании противоокислительной защиты. Он сам является окисляемым веществом и помогает поддержать витамин С (в растворимой фазе) и Е (в жировой фазе) в их восстановленном виде. Ферменты глутатионовой системы, например, глутатионпероксидаза и глутатион-S-трансфераза, дополняют каталазу в метаболизме пероксида.