Анаэробное окисление глюкозы
Содержание
Анаэробное окисление глюкозы: гликолиз с образованием АТФ и лактата
Анаэробный гликолиз
При отсутствии кислорода (т.е. в анаэробных условиях из глюкозы можно получить 2 молекулы АТФ. Однако сначала потребуется израсходовать АТФ в гексокиназной и фосфофруктокиназной реакциях. Фруктозо-6-фосфат в итоге расщепляется на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата, которые затем окисляются глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой с образованием двух молекул НАДН. Две молекулы АТФ образуются в фосфоглицераткиназной реакции, еще две молекулы АТФ в пируват киназной реакции. Примечание: в аэробных условиях НАДН, окисляясь в дыхательной цепи, образует НАД+, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназной реакции (следу помнить, что НАДН и НАД+ представлены в клетке в небольших количествах и всегда должны рециклировать). Однако анаэробных условиях НАДН используется лактатдегидрогеназой для восстановления пирувата, а образовавшийся НАД снова используется глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой. В лактатдегидрогеназной реакции образуется лактат, который с током крови транспортируется в печень и поступает в цикл Кори, где из него в ходе глюконеогенеза синтезирует глюкоза (рис. 17.2).
Обратите внимание, что когда источником глюкозо-6-фосфата выступает гликоген, общий выход АТФ в анаэробном гликолизе составляет 3 молекулы (табл. 17.2)
Таблица 17.1. При анаэробном гликолизе из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы АТФ
|
Выход АТФ при анаэробном окислении глюкозы до лактата | ||
|
Реакция |
НАДН или ФАДН2 |
Выход АТФ |
|
1 Гексокиназа (или глюкокиназа в печени) |
-1 | |
|
2 Фосфофруктокиназа-1 |
-1 | |
|
3 З-Фосфоглицераткиназа |
2 | |
|
4 Пируваткиназа |
2 | |
|
Итого |
2 | |
Таблица 17.2. При анаэробном гликолизе из одного глюкозного остатка гликогена образуются 3 молекулы АТФ
|
Выход АТФ при анаэробном окислении одного глюкозного остатка гликогена до лактата | ||
|
Реакция |
НАДН или ФАДН2 |
Выход АТФ |
|
2 Фосфофруктокиназа-1 |
-1 | |
|
3 З-Фосфоглицераткиназа |
2 | |
|
4 Пируваткиназа |
2 | |
|
Итого |
3 | |
Метаболизм лактата: цикл Кори
Лактат постоянно образуется из глюкозы в процессе анаэробного гликолиза в эритроцитах, сетчатке и мозговом веществе почек. Этот лактат снова превращается в глюкозу в цикле Кори. Лактат переносится в печень и превращается в глюкозу в процессе глюконеогенеза. Образование глюкозы из лактата требует затраты 6 молекул АТФ. Если из-за поражения печени цикл Кори блокируется, в организме накапливается лактат и развивается гиперлактатемия. Гиперлактатемия часто протекает бессимптомно, и это весьма распространенное состояние, не представляющее угрозы для жизни. Лишь в редких случаях развивается лактацидоз, с которым не справляются буферные системы организма.