Переносчики водорода: коферменты НАД+ и НАДФ+
Переносчики водорода: коферменты НАД+ и НАДФ+
НАД+ (НикотинАмидаДениндинуклеотид) и НАДФ+ (НикотинАмидаДениндинуклеотидФосфат) (рис. 9.3 и 9.4) — это коферменты, образующиеся из ниацина (иначе называемом витамин Б3), которые действуют как косубстраты. Они необходимы для нормальной работы целого ряда ферментов. Вместе с ферментом X они акцептируют ионы водорода, образующиеся в процессе окисления, и восстанавливаются до НАДВ (НикотинАмидаДениндинуклеотид + Водород) и НАДФВ (НикотинАмидаДениндинуклеотидФосфат + Водород) соответственно. После этого НАДВ и НАДФВ отделяются от фермента X и диффундируют от него, чтобы в дальнейшем взаимодействовать уже с другим ферментом — Y. Теперь они играют роль доноров водорода в реакции восстановления и возвращаются в окисленное состояние (НАД+ и НАДФ+).
Несмотря на структурное сходство, НАД+ и НАДФ+ выполняют разные функции. НАДВ играет важную роль в энергетическом обмене и реакциях катаболизма. НАДФВ участвует в анаболических реакциях, например в синтезе жирных кислот и развитии реакции «окислительного взрыва».
Следует помнить основной принцип: коферменты НАД+, НАДФ+ и кофермент А обязательно должны рециклировать (рис. 9.7): они образуются из витаминов, присутствуют в организме в очень маленьких концентрациях и после ферментативной реакции, в которой коферменты восстанавливаются, они должны быть окислены в другой ферментативной реакции. Представьте, что НАД+ и НАДФ+ — это рабочие пчелки, которые кружат по всей клетке, собирая водород и передавая его потребителям.
Другие коферменты: кофермент А и тиамин дифосфат
Строение кофермента А и тиамин дифосфата показано на рис. 9.5 и 9.6.
Рис. 9.1. ФАД (флавинадениндинуклеотид) восстанавливается до ФАДВ2 Рис. 9.2. ФМН (флавинмононуклеотид) восстанавливается до ФМНВ2 Рис. 9.3. НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) восстанавливается до НАДВ Рис. 9.4. НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) сходен по строению с НАД+, но содержит рибозо-2'-фосфат. НАДФ+ восстанавливается до НАДФВ (на рисунке не показан) Рис. 9.5. Кофермент А. Содержит сульфгидрильную группу — SH-группу p-меркаптоэтиламина. Это функциональная группа кофермента, которая вступает в реакцию, например, с карбоксильными группами жирных кислот Рис. 9.6. Тиаминдифосфат (тиаминпирофосфат) Рис. 9.7. Рециклирование коферментов. НАД+, НАДФ+ и кофермент A (KoA-SH) возвращаются в цикл, взаимодействуя с другим ферментом в метаболическом пути. На рисунке рециклирование коферментов показано на примере метаболического пути, в ходе которого из глюкозы синтезируются жирные кислоты