Строение и функции нейрона
Возбудимые клетки реагируют на раздражители путем изменения состояния мембран. Существуют два типа возбудимых клеток: нервные клетки, которые проводят и преобразуют импульсы в нервной системе, и мышечные клетки, которые сокращаются либо в ответ на нервные импульсы, либо автономно.
Нервная система человека состоит из более чем 1010 нервных клеток, или нейронов. Нейрон - это структурная и функциональная единица нервной системы. Типичный нейрон (мотонейрон, А1) состоит из сомы, или тела клетки, и двух типов отростков -аксона и дендритов. Кроме обычных клеточных органелл, таких как ядро и митохондрии (А2), в нейроне есть нейрофибриллы и нейротрубочки. Нейрон получает афферентные сигналы (возбуждающие и тормозящие) от нескольких, а иногда и от нескольких тысяч соседних нейронов через дендриты (обычно древовидные], и сигналы суммируются вдоль тела нейрона на клеточной мембране (суммация). Аксон начинается от аксонного холмика тела нейрона: он осуществляет передачу эфферентных нервных сигналов к ближайшим либо отдаленным эффекторам (мышечным и секреторным клеткам) и близлежащим нейронам. Аксоны часто имеют ответвления (коллатерали), которые ветвятся далее и заканчиваются вздутиями - синаптическими пузырьками или синаптическими окончаниями. Если суммарный потенциал у аксонного холмика превышает некоторый порог, генерируется потенциал действия, который передается по аксону вниз, где достигает следующего синапса через синаптическое окончание (А1, 3), описанное ниже.
Везикулы, содержащие различные вещества (белки, липиды, сахара и молекулы медиаторов), транспортируются от комплекса Гольджи в соме к синаптическому окончанию и к кончикам дендритов путем быстрого аксонного транспорта (40 см/сутки). Этот вид антероградного (направленного вперед) транспорта по ходу нейротрубочек осуществляется кинезином (миозино-подобным белком), а энергия, необходимая для этого, поставляется АТФ. Эндогенные и экзогенные вещества, такие как фактор роста нервов (ФРН, или NRF), вирус герпеса, вирус полиомиелита и столбнячный токсин, проводятся ретроградным (направленным назад) транспортом от периферических участков к соме со скоростью ~ 25 см/сутки. Медленный аксонный транспорт (~ 1 мм/сутки) играет важную роль при лечении тяжелых невритов.
Плазматическая мембрана сомы продолжается вдоль аксона и называется аксолеммой (А1, 2).
В центральной нервной системе (ЦНС) аксолемма окружена олигодендроцитами, а в периферической - шванновскими клетками (А1, 2). Нервное волокно состоит из аксона и его оболочки. В некоторых нейронах шванновские клетки образуют вокруг аксона многослойную миелиновую оболочку из двойных фосфолипидных слоев (А1, 2), которая изолирует аксон от ионных токов. Миелиновая оболочка прерывается примерно каждые 1,5 мм у перехватов Ранвье (А1). Проводимость миелинизированных нервных волокон гораздо выше, чем немиелинизированных, и увеличивается вместе с диаметром нервного волокна.
Синапс (А3) — это участок, где аксон нейрона взаимодействует с эффекторами или другими нейронами. Синаптическая передача почти у всех млекопитающих осуществляется с помощью химических соединений, а не с помощью электрических сигналов. В ответ на электрический сигнал в аксоне из везикул на пресинаптической мембране происходит высвобождение нейромедиаторов путем экзоцитоза. Медиатор диффундирует через синаптическую щель (10-40 нм) к постсинаптической мембране, где он соединяется с рецепторами, создающими новые электрические сигналы (АЗ). В зависимости от типа участвующих в процессе нейромедиатора и рецептора нейромедиатор оказывает на постсинаптическую мембрану или возбуждающий (например, ацетилхолин в скелетной мышце), или тормозящий эффект (например, глицин в ЦНС). Поскольку постсинаптическая мембрана в норме не высвобождает нейромедиаторы (существует всего несколько исключений), нервные импульсы могут пройти через синапс только в одном направлении. Таким образом, синапс действует как клапан, который обеспечивает упорядоченную передачу сигнала. Синапсы являются также участками, в которых передача нервного импульса может быть преобразована другими (возбуждающими или тормозными) нейронами.
Искусственная стимуляция нервной клетки
Когда электрический импульс из внешнего источника приложен к нервной клетке, ток течет от положительно заряженного электрода (анода) и выходит на отрицательно заряженный электрод [катод). Нервное волокно ниже катода деполяризуется, и при условии, что достигнут пороговый потенциал, генерируется потенциал действия.
Скорость проведения импульса по нерву можно измерить, поместив два электрода на кожу по ходу нерва на известном расстоянии друг от друга, с последующей стимуляцией этого нерва (содержащего многочисленные нейроны) и регистрацией времени, которое потребовалось суммарному потенциалу действия для прохождения расстояния между электродами. Скорость проведения сигнала у человека обычно составляет от 40 до 70 м/с. Значения ниже 40 м/с считаются патологическими.
- Случайное воздействие электричества. Высокое напряжение, особенно низкочастотный переменный ток (например, при контакте с электрической розеткой), а также в условиях сниженного сопротивления (босые ноги, несчастный случай в ванной), воздействует в основном на проведение сигналов в сердце, что может вызвать фибрилляцию желудочков.
Постоянный ток обычно действует как стимул только при включении и выключении: высокочастотный переменный ток (> 15 кГц), напротив, не способен вызвать деполяризацию, но повреждает ткани организма. На этом принципе основана диатермия.