== Общие наследуемые признаки млекопитающих ==

Человек - плацентарное млекопитающее, четвероногое, позвоночное - вот единственная зоологическая классификация в медицине, которая, по-видимому, представляет интерес применительно к испытаниям лекарственных средств, в которых животные используются в качестве средства измерения. Однако если мы используем общее генетическое наследие людей и мышей в фармацевтике, мы должны понимать, что общее происхождение млекопитающих также ограничивает и методы лечения. Люди - не новое изобретение, наш вид вобрал в себя эволюционные возможности и ограничения наших предков. Возможно, в прежние времена эволюционный отбор воздействовал на наших предшественников в совсем иных экологических условиях. Эволюция не шла к человеку целеустремленно как к «венцу творения», а двигалась зигзагами через приспособления к обстоятельствам, менявшимся с течением времени. Никакой вид не «оптимален». Все приспосабливались ради выживания, и пока они выполняют эту функцию, нет причин для движения к оптимуму. Кроме того, знания о филогенетическом развитии человека столь же важны для врачей, как и знания об его онтогенезе, чтобы они могли избежать тех методов лечения, которые направлены против эволюционных ограничений, являющихся частью нашего генетического наследия - в этой борьбе победить невозможно.

У мелких млекопитающих, сравнимых с древнейшими млекопитающими (и, соответственно, древнейшими млекопитающими предками людей), до 50% расстояния, покрываемого за цикл движения, обеспечивается за счет сгибания позвоночника и туловища. У крупных млекопитающих этот показатель ниже, но даже у людей, с вертикальным положением туловища, происходят измеримые циклические деформации туловища. Эти повороты тазового и плечевого пояса относительно друг друга систематически используются для передвижения. Поворот вдоль продольной оси туловища во время ходьбы (рис. 1), демонстрирует главным образом взаимозависимость скорости и амплитуды (рис. 2), которая указывает на взаимодействие с хорошо известным механическим поведением ног и рук. Осевое скручивание туловища имеет относительный минимум при скорости примерно 1 м/с - эта скорость была определена как «энергически оптимальная» для всего тела. При этой скорости гравитационные колебательные движения ног и рук находятся в резонансе (рис. 3), подогнанном к резонансной частоте ноги как обратного маятника с пружиной кручения внизу (рис. 4). Резонансные системы потребляют минимум энергии; туловище как управляющая система может иметь относительный минимум амплитуды, стимулирующий повороты ног и туловища. Вне диапазона резонансных частот маятниковых движений туловищу приходится влиять на движения конечностей в более высокой степени. Вопрос о том, передается ли энергия между туловищем и конечностями, остается открытым, но, в любом случае, туловище передает управляющую информацию по нервным окончаниям стандартным образом: даже в филогенетически древних организмах, таких как ящерицы, волны возбуждения, инициируемые и регулируемые центральными генераторами упорядоченной активности (CPG) и руброспинальным уровнем регуляции движений, спускаются по спинному мозгу в краниокаудальном направлении и распределяются по специфичной для каждого вида «кабельной сети», называемой «нервным сплетением».

Механическое взаимодействие между колеблющимися маятниками конечностей и туловищем способствует вращению туловища. С одной стороны, эти вращения используются в двигательных целях - поворот таза вокруг вертикальной линии увеличивает длину шага - в то время как, с другой стороны, благодаря повороту ноги в тазобедренном суставе вниз от бедра к ступне суставы занимают оптимальное положение, чтобы ноги двигались самостабилизирующимся образом. Общее впечатление таково (особенно по сравнению с другими млекопитающими): вращение ограничено, чтобы, например не допустить нарушения работы мозга и органов чувств. Есть два средства для достижения этой цели,не требующие от человека дополнительных «затрат», если считать, что объем и масса туловища определяются иными (в биомеханическом контексте - внешними) факторами, такими как способность к кровообращению, дыханию, питанию, выделению и размножению.

'''Первое средство''' - это распределение массы, которое ведет к максимизации моментов инерции массы. Во фронтальной и боковой проекции масса смещена к концам туловища, придавая ему гантелеобразную форму с типичной человеческой талией. Массовое соотношение между плечевым и тазовым поясом примерно сопоставимо с массовым соотношением между руками и ногами, что создает более короткое плечо рычага между центром тяжести и тазобедренными суставами для более тяжелых ног и более длинное плечо рычага между центром тяжести и плечевыми суставами для более легких рук (рис. 5).

'''Второе средство''' - это антициклическое отношение фаз колебаний рук и ног на противоположных сторонах тела, создающее суммарную силу в точке опоры, которая действует на туловище, заставляя его вращаться в противоположном направлении (см. рис. 1 и 3). Из-за дополнительной активности мускулатуры туловища, эти антициклические силы реакции в точках опоры не обязательно ведут к антициклическим вращениям плечевого и тазового пояса (см. рис. 2).

Вдоль продольных осей моменты инерции массы достигают максимума благодаря высокому соотношению поперечного и сагиттального диаметра туловища, которое придает эллиптическую форму поперечным сечениям; подобная поперечная овальность туловища типична именно для человека (рис. 6). У наших ближайших родственников-приматов, например шимпанзе, эти поперечные сечения имеют более или менее круглую форму, в то время как у четвероногих млекопитающих соотношение диаметров является даже обратным - грудная клетка, в частности, у них узкая, но глубокая.

Это объяснение, основанное на механике твердого тела, необходимо дополнить с помощью механики упругих тел. Человеческий опорнодвигательный аппарат даже в положении стоя накапливает значительное количество упругой энергии. Помимо коллагена в сухожилиях и фасциях, который в силу невысокого его содержания в организме человека, по-видимому, большее значение имеет у четвероногих животных, в мышечных волокнах содержатся упругие гигантские белки, которые служат субстратом для накопления этой упругой энергии. Титин, основной представитель целой группы упругих гигантских белков, расположен параллельно рабочему аппарату мышцы (рис. 7).

В силу регионарного принципа электрической активации мышц приводящая мышца становится «настраиваемой пружиной»; термин предложен Муссой-Ивальди в 1998 г. В человеческом туловище эти мышечные пружины расположены крестообразно под углом примерно 45° к продольной оси. При их идеальном расположении они активно и упруго управляют скручиванием туловища (рис. 8). Как следствие, линейная связь между грудной клеткой и тазом, образованная этими мышечными пружинами, приводит к формированию гиперболоидного внешнего контура, который мы называем талией.

За последние 50 лет было проведено большое количество экспериментов и исследований для получения сведений о механизмах CPG и о том, как обеспечивается надлежащая координация различных CPG и пулов мотонейронов, особенно при сложных пространственно-временных двигательных стереотипах у имеющих конечности животных. Убедительный эксперимент по проверке реального осциллирующего CPG представляет собой изолированную подготовку отдельной системы с блокировкой всех афферентных путей. После возбуждения при помощи NMDA, серотонина или дофамина, которые являются аналогами медиаторов в позвоночной системе, а также электрического возбуждения «двигательного ядра», расположенного в стволе мозга («мезэнцефальный двигательный центр»), можно было проследить ритмичные серии разрядов по эфферентным путям (передние корешки спинного мозга у позвоночных животных; «фиктивная локомоция»). Интенсивные исследования проводились с миногами, простейшими не имеющими конечностей позвоночными животными, с целью получить реальные данные о строении и функциях CPG, а также о ростро-каудальной связи разрозненных CPG, управляющей волнообразным плавательным движением. По сравнению с позвоночными животными, не имеющими конечностей, у имеющих конечности ходячих позвоночных животных с разными способами ходьбы и нейронный контроль отдельных членов, и координация всех членов намного сложнее. Впоследствии Гриллнер предположил, что для групп мышц-сгибателей и мышц-разгибателей, для сегментов конечностей и отдельных конечностей существуют независимые CPG. Реальная нейронная цепь, образующая CPG, у позвоночных животных, обладающих конечностями, до сих пор не обнаружена. Но сегменты спинного мозга, содержащие колебательные контуры, можно продемонстрировать на препаратах спинного мозга.В спинном мозге новорожденных крыс и мышей CPG расположены как в черепном (С7, С8, ТЫ), так и в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Каждый CPG-отдел спинного мозга имеет свою собственную частоту колебаний, но может вовлекать и определить ростральные и/или каудальные сегменты соответственно. Что касается афферентной импульсации, поступающей в систему, которая фактически перекрывает эфферентный выход двигательного нерва и используется для модуляции наблюдаемого пространственно-временного стереотипа, ведутся споры о том, включать эти афференты в модель CPG или нет. Увеличение поступления афферентной информации в эти нейронные цепи либо для модуляции эффектов, либо для функционирования рефлексов усложняет модель CPG в геометрической прогрессии. Фактически, и нормальные поведенческие колебания, и нормальная межсегментная координация никогда не наблюдаются без сенсорной обратной связи.

Помимо модели CPG, которая включает в себя и колебательные характеристики, и двигательный стереотип, управляющие центры должны гарантировать, что силы, произведенные мышцами для производства суммарного крутящего момента, будут уравновешены. Из этого соображения следует вывод, что «центральная нервная система должна быть способна шаг за шагом решить обратную задачу динамики», чтобы сохранить суммарную силу на низком уровне. Но стоит ли ожидать этого в действительности?

Кроме того, более или менее значительное количество двигательных единиц может быть разделено на нервно-мышечные компартменты. Обособленные участки мышцы, относящиеся к этим компартментам, возбуждаются основным ответвлением нерва к мышце. Морфология и функции этих разделенных на компартменты мышц обычно сложны, как, например, у жевательной мышцы или икроножной мышцы (ИМ).

Исследования двигательных единиц методом истощения запасов гликогена показали, что одиночные двигательные единицы в латеральной головке ИМ кошки распределены в тех же самых областях мышцы, которые иннервированы основными ответвлениями нерва к ИМ. Эти нерв но-мышечные компартменты могут быть «глав ным принципом организации скелетных мышц. Но функциональное значение нервно-мышечных компартментов пока еще не ясно, равно как и разделение процессов управления движением на сенсорные и осуществляемые ЦНС. Однако очевидно, что выборочная активация различных типов двигательных единиц, разнообразие структуры групп волокон двигательных единиц и компартментов, соответственно (перистость и сложное параллельное или последовательное расположение мышечных волокон), разнообразие мышечно-механических свойств делают возможным более сложное управление мышцами и. вследствие этого, точно отрегулированные движения, а также положения тела.

При длительных опытах на животных пространственно-временной аспект региональной активации мышцы исследовался с помощью двух - четырех пар биполярных электродов, полностью обернутых вокруг мышечного брюшка, чтобы дифференцировать электрическую активность поверхностных, средних и глубоких частей мышц. Эти результаты ЭМГ были сопоставлены с распределением мышечных волокон и скелетно-мышечной архитектурой, чтобы проанализировать различные морфофункциональные соотношения с точки зрения их значения для двигательного контроля. Нервно-мышечные компартменты двуглавой мышцы бедра кошки были изучены путем стимуляции ответвления нерва и двумерной поверхностной ЭМГ глубоких и поверхностных частей мышцы (с использованием матрицы из двух электродов и особой подготовки двуглавой мышцы бедра после препарирования задней конечности).

Недавно была исследована пространственно-временная региональная активация мышц у мелких млекопитающих при передвижении по беговой дорожке. Использованный методологический подход позволил провести хронологический эксперимент (рис. 11). Применялась электродная матрица, состоящая из 16 активных шаровидных серебряных электродов диаметром 0,4 мм, встроенных в силиконовую матрицу с расстоянием между электродами 3 мм. Под общей анестезией изофлураном эта электродная матрица была хирургическим путем имплантирована на трехглавую мышцу плеча под кожу на фасции длинной и латеральной головки этой мышцы левой передней конечности (см. рис. 11а). Сравнительный и заземляющий электроды представляли собой серебряные проволочные петельки, соединенные серебряной нитью с микросоединителем, установленным хирургическим путем под загривком. Измерения начались со второго послеоперационного дня. По окончании электромиографических исследований распределение типов мышечных волокон в трехглавых мышцах плеча животных было трехмерно реконструировано на основании гистологических препаратов. Во время передвижения по беговой дорожке с постоянной скоростью были одновременно зарегистрированы данные ЭМГ от постоянно имплантированной электродной матрицы, проведена рентгеновская киносъемка и трехмерная высокоскоростная видеометрия. Пример рентгеновской киносъемки, выполненной со скоростью 150 кадров/с, представлен на рис. 11Ь. 16 монополярно (с электродом сравнения на шее) записанных каналов ЭМГ были усилены, отфильтрованы при 10—700 Гц и оцифрованы при скорости 4000/с на канал и с разрешением 2,44 мкВ/бит. Чтобы визуально определить начало и конец фазы опоры левой передней конечности, использовалась высокоскоростная видеометрия со скоростью 200 кадров/ сек. Для стандартизации продолжительности фазы опоры использовались пусковые механизмы (движение ноги вниз/пальца ноги вверх), полученные при быстродействующей видеометрии. После цифровой высокочастотной фильтрации при 20 Гц была вычислена среднеквадратичная величина данных ЭМГ, сглажена во временном окне в 21 миллисекунду, а затем была произведена повторная выборка в масштабе времени, нормализованном длительностью шага.

Помимо передвижения и вертикального стоячего положения, характерной и очень важной повседневной моторной задачей, нуждающейся в постурально-моторном контроле, у людей является сидячее положение. В промышленно развитых странах миллионы людей каждый рабочий день сидят в офисе на стуле в течение многих часов, работая за клавиатурой компьютера или другими устройствами. Большой процент этих людей страдают от болей в пояснице. Обычно приводятся две основные причины: во-первых, туловище человека не создано для такого напряжения, во-вторых, действующая часть туловища - мускулатура - недостаточно натренирована для этой задачи и поэтому не удовлетворяет этому виду физической активности. Многие детали остаются неясными в патогенезе неспецифической боли в спине. Например, какое влияние оказывают процессы внутри- и межмышечной координации на стабилизацию туловища человека в «более или менее оптимальном» сидячем положении? Каковы критерии такого «оптимального» сидячего положения? Существуют ли различия в этом отношении у разных людей? Поэтому важно проанализировать функции мышц туловища у людей в различных сидячих положениях. Для таких исследований подходят моно- и биполярные по-лиэлектромиографические методы с использованием поверхностных электродов.

При последовательном исследовании мышечная координация поясничной области была измерена методом 16-канальной ЭМГ с использованием для регистрации однополярных поверхностных электродов. Эти 16 электродов были распределены по коже над мышцами в соответствии с морфологическими и функциональными характеристиками анализируемых областей (рис. 13). Электроды сравнения были расположены в области передних верхних подвздошных остей и соединены между собой проводом. Расстояния между 16 активными электродами были выбраны с учетом всех главных топографических особенностей ЭМГ. Использовалась частота выборки ЭМГ 1000 Гц (период дискретизации 512 миллисекунд). Образцы ЭМГ без артефактов были использованы для вычисления средней периодограммы с помощью быстрого преобразования Фурье. На основе этих параметров была вычислена общая спектральная интенсивность ЭМГ в частотном диапазоне 10-498 Гц. Затем спектральные параметры ЭМГ между местами расположения электродов были оценены линейной интерполяцией (алгоритм четырех ближайших соседей). Полученная матрица спектральных параметров ЭМГ была подогнана по серой шкале с десятью интервалами. Таким образом, миоэлектрические процессы активации могут быть показаны двумерными распределениями спектральной интенсивности ЭМГ (картирование интерференционной ЭМГ).

Во время сидения были выявлены обусловленные задачей и индивидуально определенные процессы активации исследованной поясничной области, которые поддерживают выбранное положение человеческого туловища. На рис. 14 представлены средние спектральные ЭМГ-картограммы (поясничная область) шести здоровых людей (Р1-Р6) во время сидения с вертикальным положением туловища на стуле без спинки (А; среднее из 30 отдельных картограмм), во время сидения в вертикальном положении верхней части тела, поддерживаемой эластичной спинкой стула (В; среднее из 40 отдельных картограмм), в сидячем положении с наклоном вперед (С; среднее из пяти отдельных картограмм) и с откинутой назад верхней частью тела (D; среднее из пяти отдельных карт). Можно заметить, что у каждого исследованного человека характер миоэлектрической активации относительно единообразен в разных условиях А, В и С. У всех испытуемых максимальную активацию можно наблюдать в пара-вертебральных мышцах (увеличение активации соответствует затемненным областям картограммы). У пяти из шести испытуемых для активации характерна латерализация (у одного человека максимум наблюдается с правой стороны, у четырех испытуемых - с левой стороны). Поясничный миоэлектрический характер активации испытуемого Р4 совершенно симметричен. При условиях D (испытуемый расслабленно сидит, откинувшись назад), спектральная интенсивность ЭМГ, как и ожидалось, очень низка. При сидении в расслабленном положении нет необходимости в высокой мышечной активности. Кроме того, области повышенной активности ЭМГ этих ЭМГ-картограмм распределены беспорядочно по сравнению с другими условиями исследования, так как в условиях D нет необходимости координировать функции задействованных мышц таким же образом, как в условиях А, В и С.