Изменения
Нет описания правки
=== Метаболическое действие тестостерона ===
'''Анаболическое действие'''. В 1935 году было опубликовало сообщение о том, что введение тестостерона кастрированным самцам собаки в течение длительного времени вызывало удержание азота в организме (Kochakian, 1935). На протяжении последующих лет эти результаты были подтверждены другими статьями, где было показано, что кастрация самцов крысы, морской свинки или мыши вызывает уменьшение силы скелетных мышц, обусловленное снижением интенсивности процессов биосинтеза белка. Замещающая терапия с использованием тестостерона позволяла устранить эти эффекты кастрации (Papanicolaou, Falk, 1938; Scow, Hayes, 1955; Kochakian, 1959; Kochakian ct et al., 1964).
Согласно имеющимся данным, метаболическое действие тестостерона опосредовано рецептором [[андроген]]ов в цитоплазме клетки. В клеточной цитоплазме он связывается с рецепторным белком. После формирования комплекса происходит активация и перемещение тестостерона в клеточное ядро. Связывание комплекса с хромосомными белками запускает процесс образования мРНК, необходимой для синтеза белков, отвечающих за осуществление эффектов тестостерона. В скелетной мышце основным местом действия тестостерона является синтез белков, формирующих миофибриллы. Благодаря этому тестостерон вносит свой вклад в развитие мышечной гипертрофии. Рецептор способен взаимодействовать с тестостероном и некоторыми другими андрогенами. В волокнах скелетной мышцы, а также клетках костной ткани тестостерон обладает более высокой чувствительностью к рецептору по сравнению с другими андрогенами. Во всех остальных клетках наибольшей чувствительностью характеризуется 5а-ди-гидротестостерон. В такой ситуации после того как тестостерон попадает в клетку он должен быть преобразован в 5а-дигидротестостерон. В скелетных мышцах и костной ткани превращения тестостерона в 5а-дигидротестостерон не происходит. Информация, содержащаяся в мРНК, передается в процессе синтеза клеточных белков в рибосомах.
Гормональный ответ, обусловленный выполнением физических упражнений, зависит от 4 основных факторов: 1) интенсивности упражнений; 2) продолжительности упражнений; 3) уровня [[Адаптация|адаптации]] к конкретному виду упражнений; 4) потребностей гомеостаза (Vim А., 1992; Viru A. et al., 1996). Влияние этих определяющих факторов модулируется эмоциональным напряжением, наличием кислорода и углеводов, температурой окружающей среды, биоритмами и утомлением (Viru A. et al., 1996).
Предполагается, что связь между физическими упражнениями и активностью эндокринной системы осуществляется с помощью трех механизмов. Один из них имеет отношение к распространению нервного возбуждения от двигательных центров головного мозга к мотонейронам спинного мозга (центральная двигательная команда). Значение этого механизма для активации эндокринной системы было продемонстрировано в экспериментах с введением тубокурарина мужчинам. Доза 0,015 мг кг'1 а-тубокурарина вызывает частичную периферическую нейромышечную блокаду, в результате которой происходит ослабление скелетных мышц, поэтому для того, чтобы выполнить определенный объем работ, приходится прикладывать значительно большее произвольное усилие, по сравнению с прикладываемым в нормальных условиях. Подтверждением увеличению прикладываемого произвольного усилия служит более высокая оценка испытываемой нагрузки в этом эксперименте (Galbo ct et al., 1987). Болес Более “сильная” центральная двигательная команда связана с более выраженными изменениями уровня катехоламинов, соматотропного гормона и АКТГ при выполнении упражнений с тем же уровнем потребления кислорода без нейромышечной блокады (Kjaer ct et al., 1987).
Было высказано предположение о том, что во время продолжительных занятий физическими упражнениями на гормональный ответ могут оказывать влияние импульсы от рецепторов, чувствительных к температуре, внутрисосудистому давлению, давлению кислорода и наличию глюкозы (Galbo, 1983). Однако прежде всего следует обращать внимание на цепь обратной связи, осуществляемой с помощью нервных импульсов от рецепторов, расположенных в скелетных мышцах (проприоцепторов, чувствительных к мышечному давлению, и метаболических рецепторов, реагирующих па накопление продуктов обмена). Использование в небольших дозах эпидуральной анестезии, которая блокирует топкие тонкие сенсорные афферентные нервные волокна (осуществляющие иннервацию преимущественно метаболических рецепторов) и практически не затрагивает толстые эфферентные волокна и, следовательно, моторную функцию, позволило авторам продемонстрировать важное значение нервной обратной связи с мышцами для регуляции изменений уровня АКТГ и β-эндорфина (Kjaer et al., 1989).
=== Влияние интенсивности и продолжительности двигательной активности, а также интервалов отдыха на изменения уровня тестостерона в процессе силовой тренировки ===
При выполнении [[Циклические силовые упражнения для рельефа|циклических упражнений]] было обнаружено, что уровень интенсивности существенно влияет на изменения уровня ряда гормонов. Физические упражнения с интенсивностью выше определенного порога вызывают гормональный ответ. Порог интенсивности физических упражнений для катехоламинов (Lehmann et al., 1991), АКТГ (Rakhila et al., 1988), кортизола (Port, 1981), β-эндорфина (Rakhila ct et al., 1988) и соматотропного гормона (Chwablinska-Moncta ct et al., 1996) близок к анаэробному порогу. У мужчин, выполнявших тест с увеличением нагрузки на велоэргометре, можно было зафиксировать величину интенсивности упражнений, при достижении которой наблюдалось повышение уровня тестостерона (Jezova ct et al., 1985). Аналогичные данные были получены в экспериментах Галбо (Galbo ct et al., 1977). В то же время результаты ряда других исследований не позволяли сделать вывод о существовании четкой зависимости гормонального ответа от интенсивности упражнений.
Принимая во внимание значение “силы” центральной двигательной команды, большинство упражнений для тренировки силы и мощности должны иметь интенсивность достаточную, чтобы вызвать довольно сильную центральную двигательную команду, чтобы инициировать гормональный ответ. Тем не менее быстрое однократное применение мышечной силы или мощности, как правило, не вызывает гормонального ответа. По-видимому, имеет значение также продолжительность развиваемого усилия или количество повторений. Было проведено сопоставление воздействия педалирования на велоэргометре при нагрузках 100 %, 73 %, 55 % или 36 % мощности мышц ног (Kraemer W.J. ct et al., 1989, 1991b). Максимальная продолжительность педалирования составляла 6 с при нагрузке 100 %. 10 с — при нагрузке 73 %, 47 с — при нагрузке 55 % и 3 мин 31 с — при нагрузке 36 %. В случае наибольшей интенсивности упражнений их продолжительность 6 с была достаточной, чтобы вызвать увеличение норадреналина в сыворотке крови, но недостаточной для изменения его уровня или [[кортизол]]а. Эти результаты доказывают, что при выполнении упражнении с большой развиваемой мощностью инициация гормональных ответов зависит от комбинированного действия уровня развиваемой мощности и продолжительности выполнения упражнения.
'''Динамика изменений тестостерона'''. Скорость фактического возникновения гормонального ответа определяется: а) скоростью передачи стимулирующего секрецию сигнала к эндокринной железе (максимальная скорость наблюдается при нервной активации мозгового слоя надпочечников, относительно высокая скорость передачи сигнала — при активации аденогипофиза гипоталамическими нейрогормонами); 6) возможностью непосредственной секреции уже синтезированного гормона (как в случае катехоламинов, связанных в цитоплазматических гранулах клеток мозгового слоя [[Надпочечники|надпочечников]]); в) скоростью биосинтеза гормонов в количестве, необходимом для повышения их уровня в крови во время двигательной активности и его поддержания до окончания занятия. Динамика выработки тестостерона в условиях занятий физическими упражнениями до сих пор остается не исследованной. Сообщается, что через 2 ч после однократного введения мужчинам [[Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ)|хорионического гонадотропина человека]] повышался уровень тестостерона в крови, сохранявшийся продолжительное время (Padron ct et al., 1980). Эти результаты свидетельствуют о том, что скорость секреторного ответа тестостерона определяется скоростью синтеза этого гормона. Очевидно, следует предположить, что усиление секреции тестостерона не может произойти быстро. Вариабельность изменений его уровня при выполнении упражнений небольшой продолжительности скорее отражает нормальные флуктуации базального уровня тестостерона, чем действительный секреторный ответ.
Физические упражнения высокой интенсивности (последовательные прыжки вверх, выполняемые с максимальной скоростью на протяжении 1 мин) вызывают увеличение концентрации гипофизарных и гипоталамических гормонов на 20—36 %, при этом не обнаруживается никаких изменений концентрации [[Соматотропин|соматотронного гормона]], [[Пролактин|пролактина]] и [[Инсулиноподобный фактор роста|инсулиноподобного фактора роста]]. Уровень общего и свободного тестостерона и кортизола изменялся всего на 12— 14 % (Bosco ct et al., 1996а). Величина изменений тестостерона и кортизола при непродолжительных высокоинтенсивных циклических упражнениях была сопоставима со снижением объема плазмы (Sejersted et al., 1986). Таким образом, наблюдаемые изменения уровня тестостерона и кортизола, очевидно, обусловлены гемоконцентрацией. Галбо рассматривал увеличение концентрации тестостерона на 13 % при выполнении упражнений с возрастающей нагрузкой как проявление уменьшения объема плазмы (Galbo et al., 1977). Кремер также указывал на возможность того, что во время выполнения силовых упражнении со средним уровнем интенсивности повышенный уровень тестостерона может быть обусловлен изменениями объема плазмы (Кгаешег W.J., et al., 1992). Уилкерсон провел одновременную оценку изменений объема плазмы и концентрации тестостерона во время выполнения циклических упражнений (Wilkerson et al., 1980). В результате этого исследования было сделано заключение о том, что причиной умеренного повышения уровня тестостерона после 20-минутного выполнения упражнений в стационарном режиме было снижение объема плазмы, но не повышение уровня секреции тестостерона. Дополнительной причиной увеличения уровня тестостерона в крови без увеличения секреции является снижение скорости метаболического клиренса тестостерона во время двигательной активности (Sutton et al., 1978).
В соответствии с этими данными фактическое увеличение секреции тестостерона при выполнении физических упражнений должно происходить с определенной задержкой. Тем не менее одной из групп исследователей удалось обнаружить достоверное увеличение уровня тестостерона (на 28 %) после тестирования на велоэргометре продолжительностью 4,5 мин при высоком уровне интенсивности (5 Вт на 1 кг массы тела) (Jezova et al., 1985). Очевидно, что данные о влиянии физических упражнений на секрецию тестостерона достаточно противоречивы, включая возможность изменения динамики секреции гормона.
=== Влияние тренировочных занятий ===
'''Базальный уровень тестостерона при продолжительных занятиях силовой тренировкой.''' Исследования в данном направлении были начаты в 1985 г. в Финляндии (Hakkinen ct et al., 1985). В частности, было показано, что интенсивная силовая тренировка на протяжении 24 недель не вызывает изменений базального уровня тестостерона в крови. При этом уровень кортизола в крови снижался, а соотношение тестостерон-кортизол возрастало. Такие изменения происходили параллельно с увеличением изометрической силы мышц — разгибателей ноги. При последующей детренировке в течение 12 недель оба показателя снижались до исходных уровней. В случае комбинированной тренировки с использованием прыжков и силовых упражнений (с отягощениями 60—80 % 1 ПМ) на протяжении первых 8 недель уровень тестостерона повышался, а кортизола — понижался. После 16 недель тренировок уровень обоих гормонов понижался. В конце 24-й недели средняя концентрация тестостерона и кортизола не отличалась от исходного уровня. Такие гормональные изменения не сопровождались детренировкой. Влияние такого протокола тренировочных занятий на увеличение изометрической силы мышц было значительно менее выраженным, чем в случае интенсивной силовой тренировки (Hakkinen et al., 1985).
При проведении анализа крови, который проводился каждые 4 месяца, у профессиональных тяжелоатлетов было обнаружено повышение уровня тестостерона в период с 8-го по 12-й месяц тренировочной программы (Hakkinen et al., 1987). Повышенный уровень тестостерона у них сохранялся на протяжении всего последующего гида года (Hakkinen ct et al., 1988а). Литоры Авторы исследования предположили, что повышенный уровень тестостерона может создавать оптимальные условия для интенсивной силовой тренировки, направленной на увеличение силовых показателей у профессиональных тяжелоатлетов. В 1990 г. эта группа исследователей сообщила, что при проведении последующего контроля 6 профессиональных тяжелоатлетов в течение 51 недели была обнаружена корреляция между изменениями уровней физической подготовленности (который оценивали в относительных единицах) и тестостерона в крови (Busso et al.,1990).
'''Влияние этапов интенсивной тренировки.''' Шесть недель подготовительной тренировки профессиональных тяжелоатлетов были разделены на три этапа продолжительностью по 2 недели: этап интенсивной тренировки с большим объемом нагрузки, этап “нормальной” тренировки и этап тренировки с постепенным снижением нагрузки. На протяжении первых 2 недель концентрация тестостерона существенно снижалась, концентрация кортизола немного повышалась, а соотношение тестостерон — кортизол уменьшалось. В последующие 2 недели изменения уровня этих гормонов были незначительными или не наблюдались совсем (Hakkinen et al., 1987).
У спортсменов, занимающихся тренировкой выносливости, этап интенсивной тренировки приводит к изменениям уровня гормонов, происходящим в две фазы (Viru A., Viru, 2001). Для первой фазы типичным было повышение базального уровня кортизола и значительное повышение уровня этого гормона в ответ на интенсивную тестовую нагрузку. Базальный уровень тестостерона оставался без изменений или снижался, а величина его изменений при выполнении тестового упражнения уменьшалась. Вторая фаза характеризовалась подавлением изменений кортизола в ответ на физическую нагрузку, тогда как базальный уровень гормона мог повышаться или понижаться. Уровень тестостерона до и после выполнения упражнений, как правило, оставался низким. Несмотря на то что полученных данных недостаточно для каких-либо заключений, в изменениях уровня гормона под влиянием увеличения объема тренировочной нагрузки можно выделить две фазы. Вместе с тем накопленные к настоящему моменту данные говорят о том, что для спортсменов в силовых видах спорта наиболее типичны изменения уровня тестостерона, а не кортизола.
Понятие “этап интенсивной тренировки” является относительным и зависит от характера предшествующих тренировок, поэтому отсутствие изменений тестостерона в случае “интенсивных” тренировок на протяжении 2 (Hakkinen, Pakarinen, 1991) или 8 недель “интенсивной” силовой тренировки (Hickson et al., 1994; Pottcinger ct et al., 1995) пе не противоречит результатам других исследований. В другом исследовании 12 недель интенсивной тренировки также не вызывали изменений ни уровня тестостерона в крови в состояния покоя, ни гормонального ответа на физическую нагрузку во время занятий (McCall et al., 1999).
Было высказано предположение, что в случае интенсивной тренировки гормональные изменения происходят только на ранних этапах адаптационных изменений, а впоследствии они исчезают. Тогда возникает вопрос: указывает ли ослабление гормональных изменений на необходимость дальнейшего увеличения тренировочной нагрузки?
'''Изменения уровня тестостерона на этапе тренировки с постепенным снижением нагрузки'''. На этапе тренировки с постеленным снижением нагрузки после стресса интенсивной тренировки (который вызывает снижение уровня тестостерона и небольшой рост содержания кортизола) уровень тестостерона остается низким, а уровень кортизола понижается (Hakkinen et al., 1987). Вместе с тем могут существовать различные ситуации. Из данных Буссо следует, что резкое снижение объема тренировочной нагрузки сопровождается снижением тестостерона до наименьшего уровня, наблюдавшегося в течение года (Busso et al., 1990). В другом сообщении этой же группы исследователей также показано, что снижение объема тренировочной нагрузки на 2 недели не прекращает падения уровня тестостерона, которое наблюдалось в течение предыдущих 4 недель интенсивной тренировки (Busso et al., 1992). У спортсменов силовых видов спорта прекращение тренировки на срок 2 недели после интенсивной силовой тренировки вызывало снижение уровня кортизола и повышение концентрации тестостерона. При этом, насколько можно сулить судить на основании результатов большинства тестов мышечной силы и мощности, а также поверхностной регистрации электрической активности в мышцах (ЭМГ), детренировка не сказывалась на показателях нейромышечного взаимодействия (Hortobagyi et al., 1993). У спортсменов-любителсй, занимавшихся силовой тренировкой в рекреативных целях, после 6 педель детренировки отмечалось лишь незначительное изменение физических показателей и гормонального уровня (Kraemer W.J. et al., 2002).
Вопрос о влиянии этапа тренировки с постепенным снижением нагрузки па на гормональный уровень усложняется еще и тем, что такой этап может предполагать снижение тренировочной нагрузки в различной степени, а также использование различных подходов в отношении выбора упражнений и характера изменения их интенсивности. Затем могут существовать различия в состоянии организма спортсмена в момент, когда тренер считает необходимым начать снижение нагрузки. Более того, может существовать индивидуальная вариабельность в характере ответа как на тренировку, так и на тренировку с постепенным снижением нагрузки. Тогда простое суммирование результатов, полученных с участием различных спортсменов, может действительно стать причиной утраты важной информации.
Обсуждение гормональных изменений на этапе тренировки с постепенным снижением нагрузки привело к выводу о том, что этот этап должен быть заменен перед соревнованиями кратковременным тренировочным этапом для создания условий, обеспечивающих максимальные (или хотя бы высокие) спортивные показатели. В случае, когда необходима значительная сила и мощность, высокий уровень тестостерона в состоянии покоя может представлять собой важное условие для успешных выступлений (Viru A., Viru, 2000). В то же время для ответа на этот вопрос требуются систематические исследования.
'''[[Перетренировка]]'''. Основными гормональными индикаторами перетренировки является снижение выработки кортизола, тестостерона, соматотропного гормона и снижение чувствительности к гормонам (Kuipcrs, Keizer, 1988; Urbauscn et al., 1995; Lehmann et al., 1997, 1999; Viru A., Viru, 2001). Отдельные проявления перетренировки отражают общее нарушение баланса на уровне гипоталамической нейросекреции и/или функции аденогипофиза (Keizer, 1998; Lehmann ct et al., 1998; Hackney, 1999). В соответствии с перечисленными проявлениями перетренировки было обнаружено, что у хорошо подготовленных в физическом плане мужчин о состоянии перетренировки свидетельствует снижение силовых показателей и выраженное снижение уровня кортизола в крови (Fry et al., 1998). У мужчин в состоянии перетренировки после выполнения тестового упражнения наблюдался немного повышенный уровень тестостерона.
С этими данными выражают несогласие некоторые исследователи, убежденные в том, что высокий уровень кортизола свидетельствует о дезадаптации. Причиной подобной точки зрения является катаболическое воздействие [[Глюкокортикостероиды и спорт|глюкокортикоидов]], которое противопоставляется анаболическому действию тестостерона. В то же время не следует забывать о том, что при стрессе, каковым есть интенсивная физическая нагрузка, повышение уровня катаболизма является не свидетельством недостаточной эффективности, а однозначно необходимым адаптационным ответом (формирование пула свободных аминокислот, которые используются в качестве дополнительного субстрата для окисления, а также в роли строительного материала для адаптивного синтеза белка). Более того во время интенсивной физической нагрузки кортизол вносит значительный вклад в трансаминирование аминокислот и, следовательно, в формирование аланина, глюконеогенез, образование мочевины, синтез катехоламинов и реализацию их воздействия на пострецепторном уровне, а также на контроль перемещения ионов натрия и калия через клеточную мембрану и др., поэтому недостаточные по величине или противоположные по направленности изменения уровня кортизола должны заставить задуматься о нарушениях метаболического контроля.
Соотношение уровней свободного тестостерона и кортизола было предложено использовать в качестве показателя чрезмерной нагрузки в случае, если оно снизится больше, чем на 30 % или его величина упадет ниже 0,35 • 10_3 (Adlercreutz et al., 1986). Такие изменения могут бьггь быть признаком экстремальных ситуаций в организме, связанных с поддержанием баланса между стимуляцией катаболических и анаболических процессов. Однако о предложенной количественной оценке впоследствии часто забывали и любое уменьшение соотношения тестостерон — кортизол рассматривали как негативный признак, на основании которого делали вывод о перетренировке, хотя авторские данные демонстрировали прекрасные показатели работоспособности организма. Даже в случае, когда соотношение тестостерон — кортизол снижается более чем на 30 % или опускается ниже 0,35 10~3, признаков перетренировки может не наблюдаться (Kuipers, Keizer, 1988; Urhauzen ct et al., 1995).
По существу, основной недостаток использования этого показателя — отсутствие линейной зависимости между уровнем гормона в крови и его метаболическими эффектами. Его использовали, несмотря на отсутствие информации о состоянии рецепторов глюкокортикоидов и андрогенов. В действительности состояние этих рецепторов, равно как и конкуренция между тестостероном и глюкокортикоидами за рецептор глюкокорикоидов, имеют важное значение при определении результата изменений баланса между катаболизмом и анаболизмом. Все это делает соотношение тестостерон — кортизол слишком опосредованной оценкой для практического использования.