Редактирование: Физиология питания

== Питание ==
[[Image:Naglydnay_fiziologiya226.jpg|250px|thumb|right|А. Содержание энергии в пище и энергетические потребности организма]]
Правильное питание должно соответствовать потребностям организма в энергии и обеспечивать необходимый минимум [[Углеводы|углеводов]], [[Белки в питании детей|белков]] (включая все [[незаменимые аминокислоты]]) и жиров (включая незаменимые жирные кислоты). [[Минералы]] (включая микроэлементы), [[витамины]], а также достаточное количество [[Вода|воды]] также необходимы организму. Для обеспечения необходимого времени прохождения, особенно через толстую кишку, пища также должна включать необходимое количество грубых волокон (неперевариваемых растительных компонентов), т. е. в составе пищи должны быть целлюлоза, лигнин и т. д.

'''Общая энергетическая потребность (ОЭП)''', или '''общая интенсивность обмена (метаболизма)''', складывается из: (1) интенсивности основного обмена (ИOO); (2) энергетических затрат, связанных с активностью (в условиях физической и умственной нагрузки); (3) индуцируемого питанием термогенеза (ИГГГ). ОЭП совпадает с И00 при измерении: (а) утром; (б) через 20 ч после последнего приема пищи); (в) в покое, полулежа; (г) при нормальной температуре тела; (д) при комфортной температуре окружающей среды. ИОО варьирует в зависимости от пола, возраста, массы тела и роста. ИОО у взрослого молодого человека составляет примерно 7300 кДж/сут (« 1740 ккал/сут) у мужчин и примерно на 20% ниже у женщин. Во время физической активности ОЭП увеличивается под воздействием следующих факторов: в 1,2 раза в положении сидя, в 3,2 раза при нормальной ходьбе и в 8 раз на лесоповале. Тренированным спортсменам необходима энергия 1600 Вт (= Дж/с) в течение двух часов (например, во время марафона), однако в норме суточное ОЭП этих людей гораздо ниже. ОЭП также возрастает при различных видах повреждений (в 1,6 раза при сепсисе, в 2,1 раза при ожогах). При повышении температуры тела (жар) на 1 °С ОЭП увеличивается в 1,13 раза.
[[Image:Naglydnay_fiziologiya227.jpg|250px|thumb|right|Б. Структурные формулы жиров, белков и углеводов]]
Белки, жиры и углеводы - вот три основные энергетические субстанции пищи (Б).

Адекватное потребление белка необходимо для поддержания [[Азотистый баланс|баланса азота]], т. е. потребления с пищей и выведения из организма. Минимальные [[Суточная норма протеина в диете спортсмена|потребности в белке]] составляют 0,5 г/кг массы тела (функциональный минимум). Примерно половину белков пищи должны составлять животные белки ([[мясо]], [[рыба]], [[молоко]] и [[яйца]]), что необходимо для обеспечения организма незаменимыми аминокислотами ([[гистидин]], изолейцин, лейцин, лизин, [[метионин]], [[фенилаланин]], [[треонин]], [[триптофан]] и валин; детям требуется также аргинин). По незаменимым аминокислотам растительные белки уступают животным белкам; [[вегетарианская диета]] обеспечивает только 50% потребностей организма в белках.

Углеводы ([[крахмал]], сахара, [[гликоген]]) и [[жиры]] (животные и растительные жиры и масла) обеспечивают большую часть необходимой энергии. В основном они являются взаимозаменяемыми источниками энергии. Если нет нарушений метаболизма, энергетический вклад углеводов может уменьшиться примерно до 10% (обычно 60%).

Жиры обеспечивают снабжение организма [[Жирорастворимые витамины|жирорастворимыми витаминами]] (Е, D, К и А) и незаменимыми жирными кислотами (линолевая кислота). Примерно 25-30% энергии поставляется с жирами пищи (1/3 составляют незаменимые жирные кислоты; А), хотя это соотношение может меняться в соответствии с потребностями организма (примерно на 40% при тяжелой мышечной работе).

Западными системами питания обычно рекомендуется [[Рацион питания|рацион]], содержащий слишком много энергетических компонентов (больше жиров, чем углеводов), что не согласуется с небольшими [[Энергозатраты человека и пищевой рацион|энергозатратами]] при типичном западном образе жизни. Очень много энергии (примерно 30 кДж/г = 7,2 ккал/г) организм получает также с алкоголем. Высококалорийная диета ведет к избыточной массе тела, тучности и ожирению.

Адекватное потребление минеральных веществ (неорганических компонентов), особенно [[Кальций|кальция]] (800 мг/сут), [[Железо|железа]] (10-20 мг/сут) и [[йод]]а (0,15 мг/сут) необходимо для правильного функционирования организма. Многие микроэлементы (As, F, Сu, Si, V, Sn, Ni, Se, Mn, Mo, Сг, Со) также являются необходимыми. Нормальная диета обеспечивает достаточные их количества, но избыточное потребление может иметь токсический эффект.

Витамины (А, В1, B2, B6, В12. С, D2, D3, Е, Н ([[биотин]]), K1, K2, [[фолиевая кислота]], никотинамид, [[пантотеновая кислота]]) являются компонентами, играющими жизненно важную роль в метаболизме (обычно выполняют функцию коферментов). Однако организм или не может синтезировать достаточные их количества, или вовсе не способен на их синтез.

Дефицит витаминов (гиповитаминоз) может приводить к специфическим состояниям, таким как куриная слепота (дефицит [[Витамин А|витамина А]]), цинга ([[витамин С]]), рахит ([[витамин D]] = кальциферол), анемия (витамин В12 = кобаламин; фолиевая кислота), нарушению свертываемости крови ([[витамин К]]). В то же время избыточное потребление некоторых витаминов, таких как А и D, может быть токсичным (гипервитаминоз).

== Энергия метаболизма и калориметрия ==

Химическая энергия пищевых продуктов сначала превращается в богатые энергией вещества, такие как креатинфосфат и [[АТФ|аденозинтрифосфат (АТФ)]]. Энергия, работа и количество тепла выражаются в джоулях (Дж) или калориях (кал). Энергия, образуемая при гидролизе АТФ, используется для мышечной активности, для синтеза разных веществ и для создания градиентов концентрации (например, градиентов концентрации Na+ или Са2+). Во время этих процессов часть энергии всегда преобразуется в тепло.

При окислительном (аэробном) метаболизме углеводы и жиры соединяются с О2 с образованием СО2, воды, высокоэнергетических веществ (например, АТФ) и тепла. Когда пища полностью окисляется, ее энергетический эквивалент равен величине ее физической калорийности.
[[Image:Naglydnay_fiziologiya228.jpg|250px|thumb|right|А. Калориметрическая бомба Б. Прямая калориметрия]
'''Калориметрическая бомба (А)''' - приспособление, состоящее из замкнутой камеры сгорания в баке с водой, используется для измерения калорийности питательных веществ. Известное количество пищи помещается в камеру сгорания и сжигается в чистом кислороде. Окружающая вода нагревается, получая теплоту сгорания. Увеличение температуры воды эквивалентно калорийности пищи.

Жиры и углеводы полностью окисляются в организме до СО2 и Н2О. Таким образом, их физиологическая энергетическая ценность (ФЭЦ) идентична их калорийности. Среднее значение ФЭЦ составляет 38,9 кДж/г (= 9,3 ккал/г) для жиров и 17,2 кДж/г (= 4,1 ккал/г) для перевариваемых углеводов. В отличие от углеводов, белки не расщепляются полностью до СО2 и воды в теле человека, а образуют мочевину, которая дает дополнительную энергию при сжигании в калориметрической бомбе. Калорийность белков (примерно 23 кДж/г) оказывается больше, чем ФЭЦ (17,2 кДж/г = 4,1 ккал/г).
[[Image:Naglydnay_fiziologiya229.jpg|250px|thumb|right|В. Окисление глюкозы: ФЭЦ, ЭЭ, ДК]]
В покое большая часть энергии, поступающей с пищей, превращается в тепло, поскольку внешняя механическая работа не выполняется. Тепло, образующееся при этом, эквивалентно внутреннему энергообороту (например, работе, выполняемой сердцем и дыхательными мышцами или затрачиваемой при активном транспорте или при синтезе веществ).

При '''прямой калориметрии (Б)''' количество производимого тепла измеряется прямым методом. Тестируемое экспериментальное животное помещается в небольшую камеру, погруженную в известный объем льда. Количество производимого животным тепла эквивалентно количеству тепла, поглощаемого окружающей водой или льдом. Оно определяется как увеличение температуры воды или количество растаявшего льда.
[[Image:Naglydnay_fiziologiya230.jpg|250px|thumb|right|Г. ДК и энергетический (калориметрический) эквивалент зависит от состава питательных веществ]]
При непрямой калориметрии количество производимого тепла определяется косвенно путем определения количества потребляемого кислорода (VO2). Этот метод используется при тестировании людей. Для определения интенсивности общего обмена (ИОО « ОЭП) с использованием (VO2, должен быть известен энергетический (калорический) эквивалент (ЭЭ) пищи, окисленной метаболизмом данного индивида во время измерения. ЭЭ определяется из ФЭЦ и количества О2, необходимого для окисления пищи. ФЭЦ глюкозы составляет 15,7 кДж, при этом для окисления 1 моль (180 г) глюкозы требуется 6 моль О2 (6 *22,4 л) (В). Окисление 180 г глюкозы, таким образом, генерирует 2827 кДж тепла и потребляет 134,4 л О2, что дает ТЭ 21 кДж/л. Это значение 33 для глюкозы рассчитано для стандартных условий (0 °С; В). Средние значения ЭЭ для основных питательных веществ при 37 °С составляют 18,8 кДж/л О2 (углеводы), 17,6 кДж/л О2 (жиры) и 16,8 кДж/л О2 (белки).

Для расчета интенсивности общего обмена (ИОО) из величины ЭЭ надо знать, какие вещества участвуют в окислительном метаболизме. Это можно сделать с помощью дыхательного коэффициента (ДК). ДК = VCO2/VO2. При окислении углеводов ДК = 1,0, например глюкозы:

С6Н1206 + 602 ⇆ 6С02 + 6Н20.    [10.11

для жиров на основе трипальмитина

2С51Н9806 + 145 02 ⇆ 102 С02 + 98 Н20.[10.2]

ДК, следовательно, 102/145 = 0,7. Поскольку фракция белка в пище остается относительно постоянной, ДК между 1 и 0,7 можно обозначать как ЭЭ (Г). Зная ЭЭ, можно найти ОЭП как ТЭ *VO2.

Во время приема пищи ОЭП выше (индуцированный питанием термогенез, ИПТ), поскольку при всасывании и депонировании питательных веществ должна потребляться энергия. ИПТ белка выше, чем у других веществ, например глюкозы.

== Энергетический гомеостаз и масса тела == 

Депонированные жиры, безусловно, являются самым большим энергетическим резервом. Долговременный энергетический гомеостаз необходим для поддержания липостаза, т. е. постоянных запасов жира. Масса тела (МТ) в основном варьирует за счет запасов жира, очевидно, что, обсуждая энергетический гомеостаз, надо иметь в виду регуляцию массы тела (А).

[[Индекс массы тела|Индекс массы тела (ИМТ)]] обычно используется для оценки отклонений массы тела от нормы (лишний вес, недостаток веса или норма). ИМТ определяется из массы тела (кг) и роста (м) следующим образом:

ИМТ = масса тела [кг]/рост [м]2.    [10.3]

ИМТ варьирует и в норме составляет 19-24 у женщин и 20-25 у мужчин. Считается, что ИМТ в норме обеспечивает самую большую среднюю продолжительность жизни. При высоком индексе массы тела (ИМТ > 24-25 - избыточный вес, ИМТ > 30 - [[ожирение]]), как правило, средняя продолжительность жизни меньше, что часто бывает связано с сахарным диабетом (тип II), гипертензией и сердечными заболеваниями.

*[[Лептин]] вызывает высвобождение CART ([[кокаин]] и амфетамин-регулируемого транскрипта, см. ниже), равно как и а-МСГ (а-меланоцитстимулирующий гормон, один из меланокортинов, синтезируемых из ПОМК). а-МСГ подавляет поглощение питательных веществ и повышает симпатическую активность и потребление энергии через рецептор меланокортина-4 различных отделов гипоталамуса и дорзального ядра блуждающего нерва.
[[Image:Naglydnay_fiziologiya231.jpg|250px|thumb|right|А. Энергетический гомеостаз ]]
Механизм, посредством которого а-МСГ увеличивает потребление энергии, не вполне ясен, но, по-видимому, при этом происходит непроизвольное увеличение мышечной активности и тонуса. Кроме того, недавно открытые в скелетных мышцах и белом жире разобщающие белки (типа UCP2 и UCP3) делают мембрану митохондрий более проницаемой для ионов Н+, таким образом, разобщая дыхательную цепь. В результате химическая энергия больше превращается в тепло и меньше в АТФ. Действие этих UCP-белков, экспрессия которых может быть стимулирована а-МСГ, следовательно, сходно с действием термогенина (UCP1).
[[Image:Naglydnay_fiziologiya232.jpg|250px|thumb|right|Б. Регуляция массы тела с помощью лептина, а-МСГ и НП-Y]]
Следующие регуляторные механизмы служат поддержанию запасов жира и массы тела на постоянном уровне (Б):

*Гипоталамус с аркуатным ядром и подчиненными ему центрами насыщения (паравентрикулярное ядро) и голода (латеральный гипоталамус) является центром регуляции массы тела (Б). 
Он посылает и получает:

*афферентные сигналы о запасах жира. Лептин, пептидный гормон, 16 кДа, производимый жировыми клетками, является основным индикатором размеров запасов жира. Концентрация лептина в плазме крови возрастает при увеличении массы жировых клеток; Доступность глюкозы регистрируется гипоталамусом по концентрации инсулина;
*эфферентные команды из гипоталамуса вызывают (а) уменьшение всасывания питательных веществ и увеличение потребления энергии, если концентрация лептина в плазме крови высокая (большие запасы жира) и (б) увеличение всасывания питательных веществ и понижение потребления энергии, если концентрация лептина в плазме крови низкая (Б, внизу).

'''Рецепторы лептина'''. Лептин связывается с рецепторами лептина типа b гипоталамуса (в основном в дорсомедиальном, вентромедиальном, латеральном, паравентрикулярном и в дуговидном ядрах).

Эффекты лептина в основном опосредованы двумя нейромедиаторами, расположенными в гипоталамусе: a-МСГи НП-Y(Б).

*НП-Y. Лептин и а-МСГ (через меланокортин-3-R), как и инсулин, ингибируют высвобождение гипоталамусом НП-Y (нейропептида Y), который стимулирует голод и аппетит, увеличивает парасимпатическую активность и уменьшает потребление энергии.

Наряду с долговременной регуляцией процессов запасания жира в желудочно-кишечном тракте происходит лептинозависимое высвобождение ряда нейромедиаторов и нейропептидов. Такие медиаторы, как грелин, орексин A/В и норздреналин стимулируют аппетит (орексигениы), тогда как другие, такие как ССК, CRH, CART (кокаин- и амфетамин-регулируемый транскрипт), инсулин и серотонин подавляют аппетит (анорексигенны). Такие пептиды, как ССК, GLP-1 (глюкагоноподобный пептидный амид), соматостатин, глюкагон и ГВП (гастрин-высвобождающий пептид), дают сигнал о насыщении, т. е. о том, что человек съел уже достаточно. Вместе с вкусовыми стимулами и рецепторами растяжения стенки желудка пептиды насыщения помогают ограничивать количество потребляемой пищи в течение каждого приема.

Поскольку НП-Y увеличивает секрецию гонадотропинвысвобождающего гормона (ГнРГ), сильная потеря в весе вызывает аменорею (Б). Некоторые генетические дефекты, затрагивающие продукцию лептина, LRb или, чаще всего, меланокортина-4-R, приводят к раннему детскому ожирению. Масса тела может достигать 100 кг к десятилетнему возрасту. Дефицит лептина лечат с помощью введения рекомбинантного лептина. При синдроме Прадера-Вилли ожирение является следствием повышенной продукции грелина в пищеварительном тракте.

== Читайте также ==

*[[Пищеварительная система]]
*[[Строение пищеварительной системы]]