Открыть главное меню

SportWiki энциклопедия β

Изменения

Синтез АТФ

420 байт добавлено, 3 года назад
Нет описания правки
== Анаэробный синтез АТФ: субстратное фосфорилирование, синтез АТФ из фосфокреатина, аденилаткиназная реакция ==
 
Рис. 10.1. Строение аденозинтрифосфата (АТФ)
Рис. 10.2. Образование АТФ в ходе гликолиза путем субстратного фосфорилирования
Рис. 10.3. В цикле Кребса путем субстратного фосфорилирования образуется ГТФ, который затем под действием нуклеозиддифосфаткиназы превращается в АТФ
Рис. 10.4. Образование АТФ из фосфокреатина при физической нагрузке и синтез фосфокреатина из креатина в период покоя
Рис. 10.5. Образование АТФ из двух молекул АДФ в процессе аденилаткиназной реакции
 
=== АТФ (аденозинтрифосфат): молекула, обеспечивающая энергией живые клетки ===
[[Image:Bio_wiki_10_1.jpg|250px|thumb|right|Рис. 10.1. Строение аденозинтрифосфата (АТФ)]]
Молекулы [[АТФ]] жизненно необходимы. АТФ служит источником энергии, необходимой для сокращения мышц, проведения нервного импульса, протекания многих биохимических реакций и т.п. В покое расходуется 28 г (1 унция) АТФ в минуту, что эквивалентно 1,4 кг (3 фунта) в час, а при физической нагрузке расход АТФ достигает 0,5 кг в минуту! АТФ состоит из аденина, рибозы и трех фосфатных групп, которые называются а-, β- и у-фосфатными группами (рис. 10.1). Гидролиз высокоэнергетических фосфоангидридных связей между β- и у-атомами фосфора или между а- и β-атомами фосфора высвобождает энергию, необходимую для проведения биохимических реакций, т.е. для поддержания жизни организма.
На рис. 10.2 показано, что АТФ образуется в процессе гликолиза в ходе фосфоглицераткиназной и пируваткиназной реакций, а также в цикле Кребса в ходе реакции, катализируемой ферментом сукцинил-КоА-синтетазой с участием нуклеозидцифосфаткиназы (рис. 10.3). Примечание: для этих реакций кислород не требуется.
<gallery>Файл:Bio_wiki_10_2.jpg|<small>Рис. 10.2. Образование АТФ в ходе гликолиза путем субстратного фосфорилирования</small>Файл:Bio_wiki_10_3.jpg|<small>Рис. 10.3. В цикле Кребса путем субстратного фосфорилирования образуется ГТФ, который затем под действием нуклеозиддифосфаткиназы превращается в АТФ</small></gallery>
=== Получение АТФ из фосфокреатина ===
В периоды покоя, когда молекул АТФ много, креатинкиназа фосфорилирует креатин с образованием фосфокреатина. Особенно важна роль этой реакции в мышцах. Если вдруг требуется сделать резкий рывок, фосфокреатин фосфорилирует АДФ до АТФ, необходимого для сокращения мышц (рис. 10.4) По этой причине фосфокреатин еще называют «фосфаген».
[[Image:Bio_wiki_10_4.jpg|250px|thumb|none|Рис. 10.4. Образование АТФ из фосфокреатина при физической нагрузке и синтез фосфокреатина из креатина в период покоя]]
=== Креатин выводится в форме креатинина ===
После того как АТФ гидролизуется для высвобождения энергии, необходимой для сокращения мышц, в клетках образуется и накапливается АДФ. Но АДФ тоже содержит энергоемкую а-фосфоангидридную связь (рис. 10.1). Природа изобретательна: эта энергия становится доступной после того, как в анаэробных условиях две молекулы АДФ под действием аденилаткиназы образуют АТФ (рис. 10.5) (раньше фермент аденилаткиназу называли миокиназой).
[[Image:Bio_wiki_10_5.jpg|250px|thumb|none|<small>Рис. 10.5. Образование АТФ из двух молекул АДФ в процессе аденилаткиназной реакции</small>]]
== Аэробный синтез АТФ ==
Рис. 11.1. Схема строения митохондрии
 
=== Синтез АТФ в дыхательной цепи путем окислительного фосфорилирования ===
==== Митохондрия ====
[[Image:Bio_wiki_11_1.jpg|250px|thumb|right|Рис. 11.1. Схема строения митохондрии]]
'''Митохондрия''' — это органелла, по размеру сопоставимая с бактериальной клеткой. Примечательно, что у митохондрии есть две мембраны. Наружная мембрана пронизана молекулами порина. Порины образуют каналы, по которым через мембрану могут проходить молекулы с массой менее 10 кДа. Внутренняя мембрана ПРАКТИЧЕСКИ непроницаема; она образует впячивания — кристы. Через внутреннюю мембрану свободно проходят только небольшие молекулы — вроде Н<sub>2</sub>0 и NH<sub>3</sub>. Лишь немногие другие молекулы с помощью белков-переносчиков и челночных систем способны преодолеть этот барьер.
Считается, что митохондрия — пример эндосимбиоза. Внутренняя мембрана митохондрии с заключенным в ней содержимым когда-то была древней анаэробной бактерией, которая проникла в примитивную клетку на ранних этапах эволюции. Сохранились и следы прошлого: так, митохондрия имеет свою собственную ДНК (мтДНК), кодирующую 37 генов. 24 из них участвуют в трансляции мтДНК, остальные кодируют белки дыхательной цепи. Примечательно, что только 13 из всех белков митохондриальной дыхательной цепи (а всего их более 85) закодированы в мтДНК. Остальные кодирует ядерная ДНК, и они транспортируются в митохондрию из цитоплазмы.
 
==== Дыхательная цепь ====
[[Image:Bio_wiki_11_2.jpg|250px|thumb|right|<small>Рис. 11.2. Транспорт электронов в дыхательной цепи. На схеме показан поток электронов от промежуточных метаболитов цикла Кребса (малата и сукцината) к кислороду по цепи переноса электронов, через комплексы I, II, III, IV</small>]]
'''Дыхательная цепь''' — эффективный путь получения АТФ с использованием НАДН и ФАДН2, которые образуются в процессе окисления метаболического «топлива» [прежде всего углеводов и жирных кислот]. Дыхательная цепь состоит из пяти комплексов — I, II, III, IV и сложного комплекса грибовидной формы (комплекс V). Грибовидный «мультикомплекс» состоит из субъединиц F1 (субъединица «один») и F0 (субъединица «О», связывает олигомицин). Некоторые из комплексов дыхательной цепи содержат цитохромы, которые транспортируют электроны по цепи: комплекс III содержит цитохром b, а комплекс IV — цитохром а/аЗ. Кроме того, в транспорте электронов принимают участие убихинон (кофермент Q10) и [[цитохром С]]. Все комплексы дыхательной цепи расположены во внутренней мембране митохондрий. Комплексы I, III и IV не только переносят электроны, но также выполняют функцию молекулярных протонных насосов: они «выкачивают» протоны из матрикса в межмембранное пространство. Внутренняя мембрана непроницаема, в частности, она непроницаема для протонов, поэтому они возвращаются в матрикс только одним путем — через протонный канал комплекса F1/F0, который в этот момент синтезирует АТФ.
Поток электронов упрощенно показан на рис.
Рис. 11.2. Транспорт электронов в дыхательной цепи. На схеме показан поток электронов от промежуточных метаболитов цикла Кребса (малата и сукцината) к кислороду по цепи переноса электронов, через комплексы I, II, III, IV
=== Патологии митохондрий ===
== Биосинтез АТФ путем окислительного фосфорилирования (часть I) ==
Рис. 12.1. Биосинтез АТФ путем окислительного фосфорилирования (часть I)
Биосинтез АТФ в дыхательной цепи, в котором принимает участие как поток электронов (е-), так и поток протонов (Н+), происходит путем '''окислительного фосфорилирования'''. Дыхательная цепь состоит из четырех комплексов (I, II, III, IV) и структуры грибовидной формы — АТФ-синтаза с субъединицами F0/F1 или комплекса V, который синтезирует АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Фн). Ниже будет рассмотрено, как создается поток электронов и протонов в дыхательной цепи: первый начинается от комплекса I, второй — от комплекса II.
[[Image:Bio_wiki_12_1.jpg|Рис. 12.1. Биосинтез АТФ путем окислительного фосфорилирования (часть I)]]
 
=== Комплекс I ===
== Биосинтез АТФ путем окислительного фосфорилирования (часть II) ==
 [[Image:Bio_wiki_13_1.jpg|850px|none|Рис. 13.1. Окислительное фосфорилирование. Картинки изображают транспорт протонов и электронов по дыхательной цепи, в которой путем окислительного фосфорилирования синтезируется АТФ. ]]
На рис. 13.1 показан поток электронов и протонов в дыхательной цепи. Электроны и протоны от '''НАДН+''' через '''комплекс I''' и от '''ФАДН2''' через '''комплекс II''' передаются '''комплексу III'''. Затем электроны транспортируются в '''комплекс IV''', где они присоединяются к кислороду. В это время протоны выкачиваются протонными насосами из матрикса в межмембранное