700
правок
Изменения
Новая страница: «== Усвоение воды и минеральных веществ == Image:Naglydnay_fiziologiya273.jpg|250px|thumb|right|А. Всасывание воды…»
== Усвоение воды и минеральных веществ ==
[[Image:Naglydnay_fiziologiya273.jpg|250px|thumb|right|А. Всасывание воды и электролитов в кишечнике]]
В среднем потребление [[вода|воды]] (в виде напитков и пищи) составляет примерно 1,5 л в сутки. Дополнительно 7 л жидкости секретирует желудочно-кишечный тракт (слюна, [[желудочный сок]], желчь, панкреатический сок и кишечные секреты), а с фекалиями выводится только 0,1 л. Следовательно, при пищеварении должно всасываться по крайней мере 8,4 л воды в сутки. Всасывание воды происходит в основном в двенадцатиперстной и подвздошной кишке и только очень небольшие количества в прямой кишке (А). Вода проходит через кишечный эпителий при помощи осмоса. Когда в кишечнике происходит усвоение растворенных веществ (Na<sup>+</sup>, Cl- и т. д.), вода следует за ними (Б). (Стул содержит лишь незначительные количества Na<sup>+</sup>, Cl и воды.) И напротив, секреция веществ в просвет или переваривание неабсорбируемых веществ ведет к притоку воды в просвет кишечника. Таким образом, слабовсасываемые вещества ведут себя как [[Слабительные средства|слабительные]] (например, сульфаты, сорбитол, полиэтиленгликоль).
[[Image:Naglydnay_fiziologiya274.jpg|250px|thumb|right|Б. Всасывание Na<sup>+</sup> и Н20 в кишечнике (модель)]]
Усвоение воды в основном стимулируется абсорбцией Na<sup>+</sup>, Сl<sup>-</sup> и органических веществ (Б). Концентрация Na<sup>+</sup> и Сl<sup>-</sup> в просвете постепенно понижается от двенадцатиперстной кишки к прямой. Если взять Na<sup>+</sup>, то его концентрация в двенадцатиперстной кишке составляет примерно 145 ммоль/л, в подвздошной -125 ммоль/л и только 40 ммоль/л - в прямой (В). Na<sup>+</sup> абсорбируется по различным механизмам, но во всех перечисленных отделах кишечника (Б, Г) в основном с помощью Na<sup>+</sup>-K+-ATФaзы базолатеральной мембраны.
*Симпорт Na<sup>+</sup> и органических веществ: Na<sup>+</sup> пассивно входит в клетки двенадцатиперстной и тощей кишки при помощи симпорт-переносчиков, которые активно котранспортируют глюкозу, аминокислоты, фосфаты и другие вещества (вторичный активный транспорт, Г1). Поскольку это электрогенный транспортный механизм, проведение Сl<sup>-</sup> из просвета наружу осуществляет люмен-отрицательный трансэпителиальный потенциал (ЛОТП) (Г2).
* Параллельный транспорт Na<sup>+</sup> и Сl<sup>-</sup>. Ионы Na<sup>+</sup> в просвете подвздошной кишки обмениваются на ионы Н+ (ГЗ), тогда как ионы Сl<sup>-</sup> обмениваются на ионы НСО<sub>3</sub> (Г4). Ионы Н+ соединяются с ионами НСО<sub>3</sub> с образованием H2O и СО2, которые диффундируют из просвета кишечника. По такому электронейтральному транспортному механизму, обусловленному осмосом, абсорбируется большая часть Na<sup>+</sup>, Сl<sup>-</sup> и Н2О.
* Диффузия Na<sup>+</sup>. В основном Na<sup>+</sup> в прямой кишке абсорбируется через люменальные Na<sup>+</sup>-каналы (Г5). Этот транспорт Na<sup>+</sup> является электрогенным и альдостерон-зависимым. Связанный с ним люмен-отрицательный трансзпителиальный потенциал (ЛОТП, см. ранее) либо ведет к секреции К<sup>+</sup>, либо проводит ионы Сl<sup>-</sup> из просвета кишечника (Г2).
[[Image:Naglydnay_fiziologiya275.jpg|250px|thumb|right|В. Na<sup>+</sup>- и К<sup>+</sup>-обмен в подвздошной кишке Г. Всасывание Na<sup>+</sup> и Сl<sup>-</sup> в кишечнике]]
Механизм секреции ионов Сl<sup>-</sup> в эпителиальных клетках (в основном в либеркюновых криптах) аналогичен таковому в ацинии слюнных желез. Приток Сl<sup>-</sup> в просвет кишечника и связанный с ним отток Na<sup>+</sup> и воды стимулируется при помощи цАМФ и регулируется нейронами и гормонами, такими как ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) и простагландины. Физиологическое значение этой формы секреции Н2О может состоять в разбавлении вязкого химуса или в обеспечении рециркуляции воды (крипты → просвет → ворсинки → крипты) для обеспечения абсорбции плохо растворимых веществ.
Холерный токсин ингибирует ГТФазу Gs-белков, таким образом поддерживая максимальную концентрацию цАМФ и, следовательно, заметное увеличение секреции Cl. В ответ большие количества воды и Na<sup>+</sup> секретируются в просвет кишечника, и это может вести к сильной диарее (до 1 л в час).
Дополнительно к HCO3 из панкреатического сока, НСО<sub>3</sub> также секретируется в просвет тонкого и толстого кишечника (А). Ионы К<sup>+</sup> секретируются (аль-достеронзависимый механизм) клетками крипт толстой кишки (концентрация К<sup>+</sup> в просвете составляет примерно 90 ммоль/л) и реабсорбируются при помощи Н+-К<sup>+</sup> насоса поверхности эпителия (сходно с механизмом в желудке). Соотношение секреция/абсорбция К<sup>+</sup> (альдостеронзависимые процессы) определяет количество выводимого К<sup>+</sup> (А). Диарея приводит к потерям К<sup>+</sup> и НСО<sub>3</sub> (гипокалиемия и метаболический ацидоз).
Ca2+. Со стулом выводится треть потребляемого с пищей Са<sup>2+</sup>. Са<sup>2+</sup> всасывается в верхней части тонкого кишечника (А) при помощи внутриклеточного кальцийсвязывающего белка (СаВР). Кальцитриол увеличивает синтез СаВР, таким образом увеличивая абсорбцию Са<sup>2+</sup>. Дефицит [[витамин D|витамина D]] или веществ, которые образуют нерастворимые в воде комплексы с Са<sup>2+</sup> (фитин, оксалат, жирные кислоты), снижает всасывание Са<sup>2+</sup>. Мg2+ абсорбируется по похожим механизмам, а железо (Fe) -по другому.
== Читайте также ==
*[[Пищеварительная система]]
*[[Строение пищеварительной системы]]
*[[Физиология питания]]
*[[Физиология органов пищеварения]]
*[[Желудочный сок]]
*[[Физиология поджелудочной железы]]
*[[Физиология печени]]
*[[Переваривание и усвоение жиров]]
*[[Переваривание и усвоение белков]]
*[[Переваривание и усвоение углеводов]]
*[[Усвоение витаминов]]
[[Image:Naglydnay_fiziologiya273.jpg|250px|thumb|right|А. Всасывание воды и электролитов в кишечнике]]
В среднем потребление [[вода|воды]] (в виде напитков и пищи) составляет примерно 1,5 л в сутки. Дополнительно 7 л жидкости секретирует желудочно-кишечный тракт (слюна, [[желудочный сок]], желчь, панкреатический сок и кишечные секреты), а с фекалиями выводится только 0,1 л. Следовательно, при пищеварении должно всасываться по крайней мере 8,4 л воды в сутки. Всасывание воды происходит в основном в двенадцатиперстной и подвздошной кишке и только очень небольшие количества в прямой кишке (А). Вода проходит через кишечный эпителий при помощи осмоса. Когда в кишечнике происходит усвоение растворенных веществ (Na<sup>+</sup>, Cl- и т. д.), вода следует за ними (Б). (Стул содержит лишь незначительные количества Na<sup>+</sup>, Cl и воды.) И напротив, секреция веществ в просвет или переваривание неабсорбируемых веществ ведет к притоку воды в просвет кишечника. Таким образом, слабовсасываемые вещества ведут себя как [[Слабительные средства|слабительные]] (например, сульфаты, сорбитол, полиэтиленгликоль).
[[Image:Naglydnay_fiziologiya274.jpg|250px|thumb|right|Б. Всасывание Na<sup>+</sup> и Н20 в кишечнике (модель)]]
Усвоение воды в основном стимулируется абсорбцией Na<sup>+</sup>, Сl<sup>-</sup> и органических веществ (Б). Концентрация Na<sup>+</sup> и Сl<sup>-</sup> в просвете постепенно понижается от двенадцатиперстной кишки к прямой. Если взять Na<sup>+</sup>, то его концентрация в двенадцатиперстной кишке составляет примерно 145 ммоль/л, в подвздошной -125 ммоль/л и только 40 ммоль/л - в прямой (В). Na<sup>+</sup> абсорбируется по различным механизмам, но во всех перечисленных отделах кишечника (Б, Г) в основном с помощью Na<sup>+</sup>-K+-ATФaзы базолатеральной мембраны.
*Симпорт Na<sup>+</sup> и органических веществ: Na<sup>+</sup> пассивно входит в клетки двенадцатиперстной и тощей кишки при помощи симпорт-переносчиков, которые активно котранспортируют глюкозу, аминокислоты, фосфаты и другие вещества (вторичный активный транспорт, Г1). Поскольку это электрогенный транспортный механизм, проведение Сl<sup>-</sup> из просвета наружу осуществляет люмен-отрицательный трансэпителиальный потенциал (ЛОТП) (Г2).
* Параллельный транспорт Na<sup>+</sup> и Сl<sup>-</sup>. Ионы Na<sup>+</sup> в просвете подвздошной кишки обмениваются на ионы Н+ (ГЗ), тогда как ионы Сl<sup>-</sup> обмениваются на ионы НСО<sub>3</sub> (Г4). Ионы Н+ соединяются с ионами НСО<sub>3</sub> с образованием H2O и СО2, которые диффундируют из просвета кишечника. По такому электронейтральному транспортному механизму, обусловленному осмосом, абсорбируется большая часть Na<sup>+</sup>, Сl<sup>-</sup> и Н2О.
* Диффузия Na<sup>+</sup>. В основном Na<sup>+</sup> в прямой кишке абсорбируется через люменальные Na<sup>+</sup>-каналы (Г5). Этот транспорт Na<sup>+</sup> является электрогенным и альдостерон-зависимым. Связанный с ним люмен-отрицательный трансзпителиальный потенциал (ЛОТП, см. ранее) либо ведет к секреции К<sup>+</sup>, либо проводит ионы Сl<sup>-</sup> из просвета кишечника (Г2).
[[Image:Naglydnay_fiziologiya275.jpg|250px|thumb|right|В. Na<sup>+</sup>- и К<sup>+</sup>-обмен в подвздошной кишке Г. Всасывание Na<sup>+</sup> и Сl<sup>-</sup> в кишечнике]]
Механизм секреции ионов Сl<sup>-</sup> в эпителиальных клетках (в основном в либеркюновых криптах) аналогичен таковому в ацинии слюнных желез. Приток Сl<sup>-</sup> в просвет кишечника и связанный с ним отток Na<sup>+</sup> и воды стимулируется при помощи цАМФ и регулируется нейронами и гормонами, такими как ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) и простагландины. Физиологическое значение этой формы секреции Н2О может состоять в разбавлении вязкого химуса или в обеспечении рециркуляции воды (крипты → просвет → ворсинки → крипты) для обеспечения абсорбции плохо растворимых веществ.
Холерный токсин ингибирует ГТФазу Gs-белков, таким образом поддерживая максимальную концентрацию цАМФ и, следовательно, заметное увеличение секреции Cl. В ответ большие количества воды и Na<sup>+</sup> секретируются в просвет кишечника, и это может вести к сильной диарее (до 1 л в час).
Дополнительно к HCO3 из панкреатического сока, НСО<sub>3</sub> также секретируется в просвет тонкого и толстого кишечника (А). Ионы К<sup>+</sup> секретируются (аль-достеронзависимый механизм) клетками крипт толстой кишки (концентрация К<sup>+</sup> в просвете составляет примерно 90 ммоль/л) и реабсорбируются при помощи Н+-К<sup>+</sup> насоса поверхности эпителия (сходно с механизмом в желудке). Соотношение секреция/абсорбция К<sup>+</sup> (альдостеронзависимые процессы) определяет количество выводимого К<sup>+</sup> (А). Диарея приводит к потерям К<sup>+</sup> и НСО<sub>3</sub> (гипокалиемия и метаболический ацидоз).
Ca2+. Со стулом выводится треть потребляемого с пищей Са<sup>2+</sup>. Са<sup>2+</sup> всасывается в верхней части тонкого кишечника (А) при помощи внутриклеточного кальцийсвязывающего белка (СаВР). Кальцитриол увеличивает синтез СаВР, таким образом увеличивая абсорбцию Са<sup>2+</sup>. Дефицит [[витамин D|витамина D]] или веществ, которые образуют нерастворимые в воде комплексы с Са<sup>2+</sup> (фитин, оксалат, жирные кислоты), снижает всасывание Са<sup>2+</sup>. Мg2+ абсорбируется по похожим механизмам, а железо (Fe) -по другому.
== Читайте также ==
*[[Пищеварительная система]]
*[[Строение пищеварительной системы]]
*[[Физиология питания]]
*[[Физиология органов пищеварения]]
*[[Желудочный сок]]
*[[Физиология поджелудочной железы]]
*[[Физиология печени]]
*[[Переваривание и усвоение жиров]]
*[[Переваривание и усвоение белков]]
*[[Переваривание и усвоение углеводов]]
*[[Усвоение витаминов]]