2149
правок
Изменения
→Транспорт кислорода
== Транспорт кислорода ==
Процентное содержание кислорода в атмосферном воздухе составляет 21%, что при нормальном атмосферном давлении на уровне моря (1 атм, или 101 кПа) соответствует Р02 РО<sub>2</sub> в 21 кПа (158 мм рт. ст.). Процентное содержание кислорода в воздухе не зависит от давления, в то время как Р02 РО<sub>2</sub> при уменьшении давления снижается. Поскольку диффузия кислорода зависит от его парциального давления, при подъеме набольшую высоту насыщение крови кислородом и его доставка к тканям уменьшаются. Наоборот, повышение давления (гипербарическая оксигенация или дыхание под водой на большой глубине) вызывает увеличение Р02 РО<sub>2</sub> во вдыхаемом воздухе и усиливает поглощение кислорода. В газообменных отделах легких (дистальных дыхательных путях и альвеолах) Р02 РО<sub>2</sub> снижается в результате поступления в альвеолярный воздух углекислого газа и водяных паров, а также поглощения кислорода кровью. Если вентиляция и перфузия легких происходят идеально равномерно, Р02 РО<sub>2</sub> в альвеолярном воздухе составляет примерно 14,6 кПа (110 мм рт. ст.), парциальное давление водяных паров — 6,2 кПа (47 мм рт. ст.), аРС02— αРСО<sub>2</sub>— 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). В нормальных условиях между альвеолярным воздухом и капиллярной кровью устанавливается равновесие и Р02 РО<sub>2</sub> в конце легочных капилляров лишь на доли миллиметра ртутного столба отличается от Р02 РО<sub>2</sub> в альвеолярном воздухе. Если же диффузия газов затруднена (при некоторых заболеваниях) или резко увеличен сердечный выброс, а следовательно, скорость прохождения крови по легочным капиллярам (например, при физической нагрузке), это равновесие нарушается и может возникать достаточно существенная разница между Р02 РО<sub>2</sub> в альвеолярном воздухе и в конце легочных капилляров.
В результате естественного внутрилегочного шунтирования (подмешивания венозной крови, Р02 РО<sub>2</sub> которой равно примерно 5,3 кПа, или 40 мм рт. ст.) Ра02 РαО<sub>2</sub> становится меньше, чем Р02 РО<sub>2</sub> в альвеолярном воздухе. Это шунтирование наряду с неравномерностью вентиляционно-перфузионного отношения в легких приводят к тому, что Р<sub>(А.а- α)02 </sub>О<sub>2</sub> в норме составляет 1,3—1,5 кПа (10—12 мм рт. ст.) при дыхании атмосферным воздухом и 4—6,6 кПа (30—50 мм рт. ст.) при дыхании чистым кислородом (Clark and Lambertsen, 1971).
С кровью кислород переносится к тканям. Далее он выходит из капилляров и поступает в клетки — как и в легких, по градиенту парциального давления. В результате Р02 РО<sub>2</sub> в крови снижается и в венозной крови становится в среднем на 7,3 кПа (55 мм рт. ст.) меньше, чем в артериальной. Среднее Р02 РО<sub>2</sub> в тканях значительно ниже, чем в смешанной венозной крови, вследствие большого диффузионного барьера и потребления кислорода клетками. Величина Р02 РО<sub>2</sub> в митохондриях (где, собственно, и используется кислород) не известна, но очевидно, что окислительное фосфорилирование происходит даже при Р02РО<sub>2</sub>, равном нескольким миллиметрам ртутного столба (Robiolio et al., 1989).
В крови кислород в основном связан с гемоглобином, и лишь незначительная его часть растворена в плазме. В норме при дыхании воздухом Sa02 SaО<sub>2</sub> составляет примерно 98%. При полном насыщении 1 г гемоглобина связывает 1,3 мл кислорода. Связывание кислорода с гемоглобином зависит от Р02РО<sub>2</sub>. Эта зависимость отражается S-образной кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 16.1). Крутой наклон центральной части кривой отражает быструю диссоциацию оксигемоглобина при снижении Р02 РО<sub>2</sub> в тканях, с одной стороны, и быстрое насыщение гемоглобина кислородом в легких — с другой. В тканях с интенсивным метаболизмом повышены температура и РС02 РСО<sub>2</sub> и снижен pH. Все эти три фактора приводят к сдвигу кривой вправо. Это означает, что степень насыщения гемоглобина при данном Р02 РО<sub>2</sub> снижается, что обеспечивает дополнительную отдачу кислорода тканям. Пологая часть кривой при высоких значениях Р02 РО<sub>2</sub> показывает, что в этой области при повышении Р02 РО<sub>2</sub> (например, при вдыхании газовой смеси, обогащенной кислородом) количество кислорода, связанного с гемоглобином, лишь незначительно возрастает. Дальнейшего увеличения содержания кислорода в крови при этом можно добиться лишь за счет растворенной в плазме фракции. Вследствие же низкой растворимости кислорода (0,0226 026 мл/л на 1 кПа или 0,03 мл/л на 1 мм рт. ст. при температуре 37°С) при дыхании чистым кислородом его объемная концентрация в крови увеличивается лишь на 15 мл/л, что составляет менее трети метаболических потребностей. Однако в условиях гипербарической оксигенации, когда Р02 РО<sub>2</sub> во вдыхаемом воздухе достигает 3 атм (304 кПа), количество растворенного в плазме кислорода может покрыть метаболические потребности даже в отсутствие гемоглобина (табл. 16.1).
== Гипоксия ==