Изменения

L-карнитин: научный обзор

61 248 байт убрано, 4 года назад

Нет описания правки

== L-карнитин и его производные в спортивной медицине ==

'''Авторы''': д.м.н. [[Александр Дмитриев]], врач-эндокринолог [[Участник:Алексей_Калинчев|Алексей Калинчев]]

== Введение ==

[[Image:Karnitin_Ris_6.jpg|250px|thumb|right|Рис.6. Фармакодинамика L-карнитина в организме. Из Л.А.Балыкова и соавт. (2011).]]

Метаболизм L-карнитина исследован достаточно подробно (рис.6). Традиционно важная роль отводится бета-окислению жирных кислот с последующим увеличением доступности АТФ для выполнения механической работы (Е.М.Gorostiaga и соавт., 1989). Процесс бета-окисления состоит в последовательном укорочении цепочек жирных кислот с продукцией ацетил-CoA. Поскольку активированные длинноцепочечные жирные кислоты не способны проникать через внутреннюю митохондриальную мембрану, процесс укорочения их цепи обязательно предшествует их карнитин-зависимому транспорту в митохондриальное трансмембранное пространство. Процесс начинается с образования ацил-коэнзима А (acyl-CoA) с помощью ацил-коэнзим А-синтетазы (LCAS), которая локализуется в наружной митохондриальной мембране. Далее в процесс включаются потенциал-зависимые анионные каналы, через которые осуществляется активное движение жирных кислот. На этом этапе жирные кислоты подвергаются воздействию ацил-карнитина с ферментом CPT-I, который также находится на наружной митохондриальной мембране. Продукты этой реакции – эфиры карнитина, - транспортируются в митохондриальную матрицу посредством ряда биохимических реакций. Внутри матрицы эфиры ацил-карнитина трансформируются в соответствующие эфиры коэнзима А. Бета-окислительный процесс жирных кислот с очень длинной цепью происходит главным образом в пероксисомах, в то время как длинноцепочечные жирные кислоты окисляются и в пероксисомах и в митохондриях. Продукты окисления (включая промежуточные) окончательно метаболизируют до СО2 и воды. ''Пищевые добавки L-карнитина усиливают окисление жирных кислот в мышцах с получением АТФ, что может отсрочить использование гликогена мышечных клеток и, тем самым, отдалить начало развития усталости при физических нагрузках. В этом заключается гипотетический механизм эргогенного гликоген-сберегающего действия L-карнитина, который, как предполагается, переключает получение энергии из углеводного на жировой источник. Такой механизм может (опять же теоретически) увеличивать выносливость (отдалять наступление усталости).''

~~== L-карнитин при физических нагрузках – эргогенный эффект ==~~

~~=== Динамика внутримышечного L-карнитина в процессе физических нагрузок ===~~

[[Image:Karnitin_Ris_7.jpg|250px|thumb|right|Рис.7. Соотношение вне- (плазма крови) и внутриклеточных (скелетные мышцы) компонентов пула карнитина в покое (REST) и при физических нагрузках (EXERCISE). Преобладание L-карнитина (4000 мкмол) над ацил-карнитином (400 мкмол) в мышечных клетках в покое, и обратная ситуация при нагрузке: преобладание ацил-карнитина (3900 мкмол) над L-карнитином (500 мкмол). Из презентации E.P.Brass.]]

В ходе тренировок происходит снижение концентрации L-карнитина в клетках скелетных мышц, пропорциональное интенсивности и длительности физических нагрузок (H.Karlic, A.Lohninger, 2004). Во время отдыха около 80% общего пула L-карнитина представлено самим L-карнитином, 15% - короткоцепочечными ацил-карнитинами, и 5% - длинноцепочечными ацил-карнитинами. В ходе низкоинтенсивных тренировок (например, ниже [[Лактатный порог|лактатного порога]]) не наблюдается изменений качественного и количественного состава пула карнитина. В противоположность этому, уже при 10-минутной высокоинтенсивной физической нагрузке происходит перераспределение пула карнитина в пользу короткоцепочечного ацил-карнитина: L-карнитин начинает занимать от 20 до 50%, а короткоцепочечные ацил-карнитины – 45-75% от общего пула карнитина (J.A.Romijn и соавт., 1993). Изменение соотношения компонентов пула карнитина в мышечных клетках при физических нагрузках по сравнению с состоянием покоя показано на рис.7 в обобщенном виде (из презентации E.P.Brass). Это перераспределение исчезает медленно после прекращения высокоинтенсивной физической нагрузки. Так, после 30-минутной высокоинтенсивной тренировки не происходит полного восстановления структуры пула карнитина до состояния в период отдыха даже в течение 60 минут. Интересно, что на фоне таких драматических (по выражению H.Karlic и A.Lohninger, 2004) изменений пула карнитина в мышцах, повышение L-карнитина в плазме крови намного меньше, чем можно было бы ожидать (W.R.Hiatt и соавт., 1989). Суммарные результаты большинства исследований показывают, что ''появление значимых изменений в метаболизме карнитина зависит от интенсивности нагрузок, а эргогенное действие пищевых добавок L-карнитина проявляется преимущественно при высокой физической нагрузке (по продолжительности и величине). При этом даже небольшое повышение уровня внутримышечного карнитина требует длительного приема пищевых его добавок''. Данные по исследованию пищевых добавок L-карнитина в спорте приведены в таблице 3.

Дополнительно, L-карнитин может проявлять свое эргогенное действие увеличением выносливости. Для проявления такого действия с точки зрения теории необходимо соблюдение следующих условий: концентрации карнитина в мышцах должны быть снижены до такого уровня, которые позволяют карнитин-ацилтрансферазе действовать с большей скоростью и поддерживать повышение скорости окисления жиров в процессе физической нагрузки; пероральный прием карнитина в различных формах должен вызывать повышение концентрации карнитина в мышцах; данное повышение концентрации карнитина в мышцах должно приводить к возрастанию окисления внутриклеточных жирных кислот и триацилглицеролов в условиях нагрузки и снижению распада гликогена мышц. Все эти взаимосвязанные процессы теоретически должны приводить к замедлению развития усталости. Определенные подтверждения данному положению имеются в клинических исследованиях в спортивной нутрициологии (таблица 3).

'''Таблица 3. Суммарные данные по исследованию пищевых добавок L-карнитина в спорте. По H.Karlic и A.Lohninger (2004) с дополнениями за период 2005-2016.'''

~~{| class="wikitable"~~

|-

~~! Автор !! Количество участников дозирование !! Основные результаты~~

|-

| rowspan="1" colspan="3" | Улучшение функции мышц, физической готовности и/или восстановления после приема пищевых добавок L-карнитина (эргогенное действие)

|-

| Dragan и соавт., 1987 || n=17. 1 г до тренировки || Достоверные изменения FFA, триацилглицеролов, LA после нагрузки, повышение физической готовности спортсменов

|-

~~| Siliprandi и соавт., 1990 || n=10. 2 г до ВТ || Стимуляция активности PDH, снижение в плазме лактата и пирувата.~~

|-

~~| Vecchiet и соавт., 1990 || n=10. 2 г до ВТ || Возрастание VO2макс.~~

|-

~~| Huertas и соавт., 1992 || n=14. 2 г/день 4 недели || Повышение активности в мышцах ферментов, связанных с дыханием~~

|-

| Arenas и соавт., 1994 || n=16. 2 г/день 4 недели || Повышение активности PDH-комплекса ферментов и VO2макс у бегунов на длинные дистанции.

|-

~~| Marconi и соавт., 1985 || n=6. 4 г/день 2 недели || Возрастание VO2макс.~~

|-

~~| Angelini и соавт., 1993 || n=47. 6 г + инфузия глюкозы || Снижение индуцированного возрастания глюкозы плазмы.~~

|-

~~| Gorostiaga и соавт., 1989 || n=10. 2 г/день 28 дней || Увеличение потребления жиров, ниже RQ, без изменения лактата, глюкозы~~

|-

~~| Wyss и соавт., 1990 || n=7. 3 г/день 7 дней || Ниже RQ.~~

|-

~~| Muller и соавт., 2002 || n=10. 3 г/день 10 дней || Увеличение окисления длинноцепочечных ЖК, ниже RQ.~~

|-

~~| Dragan и соавт., 1989 || n=110. 1 г/день 3 недели (молодые атлеты) || Улучшение физической формы, снижение накопления LA.~~

|-

| Dragan и соавт., 1988 || n=7. 1 г/день 6 недель + 2 г/день в течение 10 дней до соревнования || Снижение физического стресса и повышение готовности.

|-

| Arenas и соавт., 1991 || n=24. 1 г/день 6 недель || Позитивное влияние на восстановление, пред-отвращение снижения содержания карнитина в организме.

|-

~~| Giamberardino и соавт., 1996 || n=6. 3 г/день 3 недели || Уменьшение повреждения мышц.~~

|-

~~| Kraemer и соавт., 2008 || n=10. 2 г/день 3 недели || Уменьшение повреждения мышц.~~

|-

| rowspan="1" colspan="3" | Нет улучшения функции мышц и физической готовности после приема пищевых добавок L-карнитина (нет эргогенного действия)

|-

~~| Greig и соавт., 1987 || 2 г/день 14 или 28 дней || Нет изменений VO2макс~~

|-

~~| Colombani и соавт., 1996 || n=7. 2 г до старта и после 20 км марафона || Нет эффекта~~

|-

~~| Nuesch и соавт., 1999 || n=9. 1 г до и после велоэргометрии || Нет эффекта в условиях максимальных нагрузок.~~

|-

~~| Villani и соавт., 2000 || n=8. 4 г/день 14 дней || Нет изменений в содержании карнитина и накоплении лактата в мышцах.~~

|-

~~| Decombaz и соавт., 1993 || n=9. 3 г/день 7 дней || Нет изменений в ЧСС, чувстве усталости и параметрах крови.~~

|-

~~| Soop и соавт., 1988 || n=7. 5 г/день 5 дней || Нет изменений в потреблении нутриентов мышцами.~~

|-

~~| Oyono-Enguelle и соавт., 1988 || n=10. 2 г/день 4 недели || Нет влияния на VO2макс.~~

|-

~~| Trappe и соавт., 1994 || n=20. 2 г/день 7 дней. || Нет влияния на показатели при высокоинтенсивных анаэробных нагрузках.~~

|-

| Eizadi M и соавт., 2009 || n=34. 3 г за 90 мин до нагрузки однократно || Карнитин не влияет на выносливость (велоэргометрия), изменения ЧСС и транспорт FFA в мышцах.

|-

| Hozoori и соавт., 2016 || n=28. 2 г/день 3 недели || Снижение субъективного чувства усталости, но нет изменений состава тела (веса, ТМТ, % жира, % мышечной массы) и потребления пищи.

|-

~~| rowspan="1" colspan="3" | Комбинированное применение L-карнитина с другими фармаконутриентами~~

|-

| Kruszewski, 2011 || Бодибилдинг n=63, изо-метрический тренинг n=69, пауэрлифтинг n=50. Карнитин+креатин+НМВ || Эргогенное действие обусловлено НМВ, меньше – креатин. Карнитин не играет какой-либо роли в силовых дисциплинах.

|-

| Hozoori и соавт., 2016 || n=28. 2 г/день 3 недели карнитин+глутамин || Снижение субъективного чувства усталости, но нет изменений состава тела (веса, ТМТ, % жира, % мышечной массы) и потребления пищи. Нет синергизма карнитина и глутамина.

|-

| Evans и соавт., 2017 || n=42 (пожилые). Карнитин 1,5 г; лейцин 2 г; креатин 3 г. 8 недель. || Улучшение состава тела, силы и мощности мышц. Увеличение синтеза mTOR-протеина. Комбинация рекомендована пожилым.

|}

''Примечания'': FFA – свободные жирные кислоты; LA – молочная кислота; ВТ – высокоинтенсивная тренировка; PDH – пируват-дегидрогеназа; VO2макс – максимальный объем потребления кислорода; ЖК – жирные кислоты; ЧСС – частота сердечных сокращений. RQ – дыхательный коэффициент - отношение объема углекислого газа, поступающего из крови в альвеолы легких, к объему кислорода, поглощаемого альвеолами (обычно=0,8). L-карнитин может снижать RQ у спортсменов, что отражает более эффективное сжигание жиров и меньшую утилизацию глюкозы.

Увеличение выносливости в командных видах спорта под влиянием L-карнитина подтверждено в рандомизированном двойном-слепом исследовании G.E.Orer и N.A.Guzel (2014). У 26 молодых футболистов (возраст 17-19 лет, кандидаты в профессиональную футбольную команду высшей лиги Турции) изучалось наличие и дозо-зависимость эффекта пищевых добавок L-карнитина при однократном приеме в дозах 3 (LK-3) и 4 (LK-4) г/день в отношении накопления лактата. Режим регулярных физических нагрузок включал 5 тренировочных дней в неделю (4 тренировки и один матч). Тестирование показателей физической формы проводилось на беговой дорожке при начальной скорости бега 8 км/час с постепенным нарастанием до 10 км/час и дальнейшим увеличением на 1 км/час до полного отказа. Образцы крови для определения лактата брались до, во время бега и после его окончания. Анализ данных показал, что L-карнитин повышает лактатный порог (необходима большая скорость бега для увеличения содержания лактата в плазме крови) и уменьшает количество лактата в крови по сравнению с плацебо в конце нагрузочного периода. Этот эффект не носит дозо-зависимого характера (действие доз 3 и 4 грамма примерно одинаково). В то же время необходимо подчеркнуть, что меньшие дозы L-карнитина при однократном приеме (1-2 г) перед марафонским бегом 20 км (P.Colombani и соавт., 1996) и беговым тестом на дорожке в лабораторных условиях (R.Nuesch и соавт., 1999) не изменяли содержание лактата в крови. Таким образом, ''положительный эргогенный эффект L-карнитина при однократном приеме в отношении выносливости проявляется только при превышении дозы свыше 3 грамм, и сопровождается повышением лактатного порога и уменьшением динамики накопления лактата в плазме крови, без влияния на физиологические параметры.''

При хроническом приеме L-карнитина в дозе 4 г/день спортсменами-мужчинами (n=14) не обнаружено изменений лактата крови во время тренировок по сравнению с контролем, а также изменений уровня мышечного карнитина (C.Barnett и соавт., 1994). Сходные отрицательные результаты хронического приема L-карнитина в дозе 3 г/день в отношении лактата, сердечного ритма, потребления кислорода и паттерна жирных кислот крови получены и в другой работе (J.Decombaz и соавт., 1993). Это означает, что имеет место адаптация метаболизма L-карнитина к постоянному экзогенному поступлению этого соединения.

~~=== Сравнительная эффективность эргогенного действия L-карнитина у тренированных и нетренированных лиц ===~~

Выраженность эргогенного действия L-карнитина при введении в организм может определяться не только интенсивностью и продолжительностью тренировок, но и исходным уровнем тренированности человека (общей физической активностью, паттерном тренировочного процесса). В работе J.Leelarungrayub и соавторов (2016) проведена оценка эффективности одиночной дозы карнитина на метаболические процессы, показатели беговой активности (тестовая физическая нагрузка) и профиль липидов плазмы крови у двух категорий лиц: 1) с низкой физической активностью (НФА); 2) спортсменов.

'''Таблица 4. Метаболические изменения и показатели во время бега до и после приема L-карнитина у лиц с разной спортивной подготовкой'''

~~<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">~~

~~<tr><td rowspan="2">~~

~~Показатели</td><td colspan="3">~~

~~Лица с низкой физической активностью - НФА (п=15)</td><td colspan="3">~~

~~Спортсмены (п=15)</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Контроль</td><td>~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~L-карнитин</td><td>~~

~~Контроль</td><td>~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~L-~~

~~карнитин</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~VО2 (80% MHR)</td><td>~~

~~28,6±1,2</td><td>~~

~~29,4±1,5</td><td>~~

~~32,8±1,9**</td><td>~~

~~29,7±1,6</td><td>~~

~~27,1±1,4</td><td>~~

~~36,0±1,9*</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~VT</td><td>~~

~~3,2±0,5</td><td>~~

~~3,1±0,5</td><td>~~

~~3,4±0,7</td><td>~~

~~3,4±0,5</td><td>~~

~~3,5±1,3</td><td>~~

~~5,3±0,6*</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~RT</td><td>~~

~~9,4±1,4</td><td>~~

~~9,3±1,7</td><td>~~

~~9,4±1,7</td><td>~~

~~8,9±1,1</td><td>~~

~~9,4±1,1</td><td>~~

~~11,1±1,2*</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~F (80% МНЮ</td><td>~~

~~4,2±1,6</td><td>~~

~~4,1±1,4</td><td>~~

~~3,8±1,0</td><td>~~

~~4,5±1,8</td><td>~~

~~4,1±1,0</td><td>~~

~~3,4±1,0**</td></tr>~~

~~</table>~~

''Примечания'': VO2 (80% MHR) – потребление кислорода при 80% MHR (мл/кг/мин); VT – вентиляционный порог (мин); RT – время бега (мин); F (80% MHR) - усталость при нагрузке в 80% MHR (максимальная частота сердечных сокращений). * - достоверные изменения по сравнению с другими группами; ** - достоверные изменения по сравнению с контролем и плацебо в группе.

В исследовании приняло участие 30 человек, из которых половина представляла игроков в футбол, баскетбол и специалистов по стендовой стрельбе. Их показатели сравнивались с мало-тренирующимися мужчинами (менее 3 раз в неделю и низкая интенсивность тренировок). L-карнитин принимался внутрь в капсулах по 500 мг в суммарной однократной дозе 2 г/день за час до тестирования на беговой дорожке. В таблице 4 представлены данные, отражающие изменения утилизации энергии. У лиц с НФА на фоне L-карнитина отмечено достоверное повышение уровня VO2 при 80% MHR по сравнению с плацебо (+11,6%). Сходные, но более выраженные изменения отмечены у атлетов на фоне приема карнитина (+32,8%). У спортсменов отмечено также достоверное повышение вентиляционного порога (+51,4%), времени бега до усталости по беговой дорожке (+18%) и снижение субъективного чувства усталости после нагрузки по визуальной аналоговой шкале (-17%), чего не наблюдалось в группе лиц с НФА. В группе НФА также не отмечено изменений профиля липидов плазмы крови (холестерола, триглицеридов, HDL и VLDL). У спортсменов отмечено снижение уровня триглицеридов (-11,8%), без изменения других показателей липидного обмена. Полученные данные показывают, что L-карнитин увеличивает потребление кислорода в ответ на физическую нагрузку, причем в большей степени у хорошо тренированных лиц. Авторы считают это проявлением базового механизма действия L-карнитина – бета-оксидацию жиров в митохондриях скелетных мышц (A.M.Johri и соавт., 2014). Таким образом, дополнительный прием карнитина увеличивает продукцию энергии, защищает ткани от оксидативного стресса и воспаления в процессе тренировок. Важным результатом данного исследования является увеличение времени бега до усталости, повышение вентиляционного порога и снижение субъективного чувства усталости у спортсменов, что в совокупности говорит об увеличении выносливости. Этот феномен отсутствует у лиц, не привыкших к постоянным повышенным физическим нагрузкам. Следовательно, ''у спортсменов (тренированных лиц) прием даже одиночной дозы L-карнитина 2 г/день за 60 минут до нагрузки может повышать выносливость. С другой стороны, у нетренированных лиц L-карнитин при однократном приеме перед нагрузкой неэффективен.''

Возможно, с возрастом адаптационная способность карнитинового метаболического цикла снижается, и введение экзогенного карнитина становится эффективным даже при низкой физической нагрузке или без нее, а также проявляется синергизм карнитина с другими нутриентами-нутраболиками (лейцин, креатин). Так, в работе M.Evans и соавторов (2017) показано, что ''8-недельный курсовой прием карнитина поддерживает мышечную массу и силу (препятствует ее снижению) у пожилых лиц, а его комбинация с креатином и лейцином – увеличивает эти показатели по сравнению с исходными величинами.'' Возможно, что в данной ситуации, как и в спорте высших достижений при критических и продолжительных нагрузках, имеет место выраженный дефицит карнитина. Такой резкий дефицит может быть обязательным условием для проявления эргогенного эффекта L-карнитина.

~~=== Влияние L-карнитина на потребление пищи и состав тела спортсменов ===~~

Оценка влияния пищевых добавок L-карнитина в отдельности и в комбинации с L-глутамином на состав тела и потребление пищи у профессиональных футболистов проведено M.Hozoori и его коллегами в 2016 году.

~~'''Таблица 5. Характеристика участников исследования M.Hozoori и соавт. (2016)'''~~

~~<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">~~

~~<tr><td rowspan="2">~~

~~Показатели</td><td colspan="4">~~

~~Исследуемые группы</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~Карнитин+Глутамин</td><td>~~

~~Глутамин</td><td>~~

~~Карнитин</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Возраст (годы)</td><td>~~

~~20,7 ± 0,7</td><td>~~

~~21,2 ±0,6</td><td>~~

~~21,2 ±0.6</td><td>~~

~~20,7 ± 0.7</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Рост(см)</td><td>~~

~~171,7 ± 6,0</td><td>~~

~~173.0 ±4,2</td><td>~~

~~173.0 ±5.8</td><td>~~

~~175.0 ±5.1</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Вес (кг)</td><td>~~

~~65,2 ± 7,1</td><td>~~

~~59.9 ± 6,2</td><td>~~

~~61,5 ±7,6</td><td>~~

~~64,9 ± 4,4</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~ИМТ (кг/м2)</td><td>~~

~~22,2 ± 2,8</td><td>~~

~~19,9 ±1,6</td><td>~~

~~20,5 ± 1.9</td><td>~~

~~21,2 ±1.4</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Жировая масса (%)</td><td>~~

~~15,5 ± 1,7</td><td>~~

~~12,8 ±3,1</td><td>~~

~~16,3 ± 3</td><td>~~

~~12,6 ±3,1</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~VO2макс~~

~~(мл/кг/мин)</td><td>~~

~~42,1 ± 7,8</td><td>~~

~~45,7 ±6,2</td><td>~~

~~47,5 ± 5,8</td><td>~~

~~44,0 ± 5,3</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~История тренировок~~

~~(месяцы)</td><td>~~

~~56,0 ± 8,1</td><td>~~

~~55,4 ± 5,3</td><td>~~

~~51,7 ± 7,3</td><td>~~

~~52,6 ±4,8</td></tr>~~

~~</table>~~

~~'''Таблица 6. Сравнение состава тела в 4-х группах участников до и после пищевых интервенций (M.Hozoori и соавт., 2016)'''~~

~~<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">~~

~~<tr><td>~~

~~Показатели/группы</td><td>~~

~~До приема добавок</td><td>~~

~~После приема добавок</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Вес (кг) ~~

~~Карнитин~~

~~Глутамин~~

~~Карнитин+Глутамин~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~~~

~~59.9    ± 6,2 ~~

~~61,5 ±7,6~~

~~64.9    ± 4,4 ~~

~~65,2 ± 7,2</td><td>~~

~~~~

~~60,7 ± 6,1 ~~

~~61,5 ±7,8~~

~~65.4    ± 4,9~~

~~65.5    ±7,1</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Общая вода тела (кг) ~~

~~Карнитин~~

~~Глутамин~~

~~Карнитин+Глутамин~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~~~

~~38,2 ±3,8 ~~

~~37,0 ±4,6 ~~

~~41,6 ±2,6 ~~

~~39.5 ±3.0</td><td>~~

~~~~

~~39,1 ±3,9 ~~

~~37,6 ±4,7 ~~

~~42,3 ± 2,5 ~~

~~39.8 ±3.2</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Общий протеин тела (кг) ~~

~~Карнитин~~

~~Глутамин~~

~~Карнитин+Глутамин~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~~~

~~10.3    ±1,1 ~~

~~10,1 ±1,2~~

~~11.3    ±0.7 ~~

~~10,9 ± 0,9</td><td>~~

~~~~

~~10.4    ±1,2 ~~

~~10,2 ±1,2~~

~~11.4    ±0,6 ~~

~~11,0 ±0,8</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Общая мышечная масса тела (кг)~~

~~Карнитин~~

~~Глутамин~~

~~Карнитин+Глутамин~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~~~

~~29,1 ±3,2 ~~

~~28,4 ± 3,6 ~~

~~32,0 ±2,1 ~~

~~30,9 ± 2,5</td><td>~~

~~~~

~~29.7    ± 3,3~~

~~28.8    ± 3,4 ~~

~~32,4 ± 2,1 ~~

~~31,1 ± 2,4</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Индекс Массы Тела (ИМТ, кг/м2)~~

~~Карнитин~~

~~Глутамин~~

~~Карнитин+Глутамин~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~~~

~~19,9 ±1,6 ~~

~~20,5 ± 1,9 ~~

~~21,2 ±1,4~~

~~22,1 ±2,8</td><td>~~

~~~~

~~20.2    ±1,5 ~~

~~20,5 ± 2,0~~

~~21.3    ±1,5 ~~

~~22,2 ± 2,8</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Общий жир тела (кг) ~~

~~Карнитин~~

~~Глутамин~~

~~Карнитин+Глутамин~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~~~

~~7,7 ±2,2 ~~

~~10,2 ± 2,6 ~~

~~8,2 ±2.3~~

~~10,4 ± 5,8</td><td>~~

~~~~

~~7.3    ± 1,7~~

~~9.3    ± 2,3~~

~~7.8    ± 2.6~~

~~9.9    ± 6,2</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Процент жира тела (%) ~~

~~Карнитин~~

~~Глутамин~~

~~Карнитин+Глутамин~~

~~Плацебо</td><td>~~

~~~~

~~12,8 ±3,1 ~~

~~15,3 ± 3,0~~

~~12.5    ±3,1~~

~~14.6    = 7.1</td><td>~~

~~~~

~~12,2 ± 2,6 ~~

~~14,9 ±2,7~~

~~11.8    ±3,7~~

~~14.9    = 7.5</td></tr>~~

~~</table>~~

'''Таблица 7. Сравнение показателей физической готовности в 4-х группах участников до и после пищевых интервенций (M.Hozoori и соавт., 2016)'''

~~<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">~~

~~<tr><td>~~

~~Показатель</td><td>~~

~~Карнитин</td><td>~~

~~Глутамин</td><td>~~

~~Карнитин-Глутамин</td><td>~~

~~Плацебо</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~V02макс~~

~~(мл/кг/мин)~~

~~До~~

~~После</td><td>~~

~~~~

~~44.0    ± 5,3~~

~~45.0    ± 5.0</td><td>~~

~~~~

~~45.7    ± 5,8~~

~~41.8    ±4.1</td><td>~~

~~~~

~~45,7 ± 2,4 ~~

~~45.1 ±3.1</td><td>~~

~~~~

~~42,1 ± 7.7 ~~

~~42.6 ± 4.7</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Инстанция (м)~~

~~До~~

~~После</td><td>~~

~~~~

~~1020 ± 161 ~~

~~1040± 151</td><td>~~

~~~~

~~1120 ±160 ~~

~~1047 ± 98</td><td>~~

~~~~

~~1072 ± 83 ~~

~~1078 ±91</td><td>~~

~~~~

~~1005 ± 152 ~~

~~994 ± 148</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Время бега (сек)~~

~~До~~

~~После</td><td>~~

~~~~

~~753 ± 75 ~~

~~763 ± 75</td><td>~~

~~~~

~~791 ± 71 ~~

~~760 ± 42</td><td>~~

~~~~

~~776 ±38 ~~

~~779 ± 45</td><td>~~

~~~~

~~745 ± 69 ~~

~~739 ± 77</td></tr>~~

~~<tr><td>~~

~~Усталость (VAS, мм) До~~

~~После</td><td>~~

~~~~

~~75,7 ± 17 ~~

~~57 ± 19*</td><td>~~

~~~~

~~67,0 ± 13 ~~

~~71.4 ±11</td><td>~~

~~~~

~~53.6    ±30~~

~~58.6    ± 24</td><td>~~

~~~~

~~64,3 ± 8 ~~

~~61.4 ± 14</td></tr>~~

~~</table>~~

~~''Примечания'': VAS – визуальная аналоговая шкала субъективной оценки усталости в мм.~~

В рандомизированном двойном-слепом плацебо-контролируемом (РДСПК) исследовании приняло участие 28 профессиональных мужчин-футболистов, антропометрические данные и некоторые другие показатели которых приведены в таблице 5. Они были разделены на 4 группы: 1) прием 2 г L-глутамина; 2) 2 г L-карнитина; 3) 2 г L-карнитина + 2 г L-глутамина и 4) плацебо, - в течение 21 дня. Оценка показателей физического состояния проводилась до и после курса приема пищевых добавок. Результаты показали отсутствие изменений состава тела (веса, ТМТ, % жира, % мышечной массы) и потребления пищи на фоне любых вариантов пищевых добавок (табл.6). Различий между группами по этим показателям также не обнаружено. В то же время, ''в группе, принимавшей L-карнитин в течение 3-х недель в дозе 2 г/сутки, выявлено достоверное снижение субъективного чувства усталости (табл.7). Не обнаружено синергизма в действии карнитина и глутамина, что ставит под сомнение целесообразность такой комбинации для НМП футболистов (возможно, в командных видах спорта в целом), и более предпочтительным является использование только L-карнитина.''

~~=== L-карнитин как потенциальный непрямой донатор оксида азота в спорте ===~~

N.A. Guzel и соавторы (2015) исследовали влияние однократного приема пищевых добавок двух разных доз L-карнитина на продукцию оксида азота и проявления оксидативного стресса после истощающих тренировок у молодых футболистов. В рандомизированном перекрестном исследовании приняло участие 26 молодых здоровых мужчин в возрасте 17-19 лет, которые были разделены на две группы в соответствии с дозой L-карнитина – 3 (n=13) и 4 (n=13) г/день в составе 200 мл фруктового сока. Через 1 час после приема пищевых добавок проводился тест на беговой дорожке с начальной скоростью 8 км/час и последующим увеличением скорости бега на 1 км/час каждые 3 минуты с 1 минутой отдыха перед каждым этапом увеличения скорости бега до полного истощения спортсмена. Образцы крови брались до теста и в течение 5 минут после его окончания. Через неделю «отмывочного» периода вся процедура повторялась вновь, но уже с приемом плацебо. В плазме крови определялось: содержание нитрат-нитритов (NOx), которые, как известно, являются конечными стабильными продуктами оксида азота; TBARs - как показатель перекисного окисления липидов; уровни антиоксиданта глутатиона (GSH). Результаты показали, что L-карнитин в дозе 3 грамма оказывает отчетливое антиоксидантное действие, выражающееся в достоверном повышении уровней GSH и NOx и снижении уровня TBARs. Это свидетельствует о присутствии в механизме действия L-карнитина стимулирующего влияния на процесс образования оксида азота, что роднит это вещество с такими известными веществами как аргинин и цитруллин (см. обзор «Донаторы оксида азота»). Однако, как и в случае с другими непрямыми стимуляторами образования окиси азота, неясна роль этого механизма в увеличении выносливости в спорте при приеме добавок L-карнитина.

Полученные результаты послужили основанием для создания комбинированного варианта – сочетания L-карнитина с аминокислотой аргинином. Патентованная формула носит название ацетил L-карнитин аргината дигидрохлорид с молекулярно связанной аминокислотой аргинином (коммерческое наименование АргиноКарн (ArginoCarn®). В работе R.J.Bloomer и соавторов (2009) показано, что комбинация карнитина и аргинина достоверно повышает концентрацию оксида азота в плазме крови в состоянии покоя, но не меняет при этом других метаболических параметров. К сожалению, эффективность данной комбинации в спорте остается неясной.

Другая серия исследований лаборатории R.J.Bloomer (R.J.Bloomer и соавт., 2007; Р. Jacobs, 2012) касается нового производного – глицин пропионил-L-карнитина гидрохлорида (коммерческое наименование ГликоКарн - glycine propionyl- L-carnitine HСl, GlycoCarn® - сокращенно GPLC), который был впервые разрешен к широкому применению в США в качестве пищевой добавки в 2005 году. Формула состоит из пропионилового эфира карнитина и глицина. R.J.Bloomer и соавторы выполнили два разных контролируемых исследования. В первом (W.A.Smith и соавт., 2008) изучено влияние 8-недельного приема GPLC в дозах 1,5 г и 4,5 г в день (третья группа – плацебо) в условиях циклической тренировочной программы на выносливость у 42 нетренированых мужчин и женщин. До и после тренировочной программы у участников регистрировались основные параметры физических функций (wingate-тест), маркеры оксидативного стресса и показатели работы сердечно-сосудистой системы. В группах с приемом GPLC, в отличие от плацебо, достоверно снижались уровни маркеров оксидативного стресса, при сохранении одинакового прироста показателей физической готовности в wingate-тесте во всех трех группах, отсутствии различий в динамике максимального потребления кислорода до и после физической нагрузки. В то же время выявилась тенденция к увеличению анаэробного порога в группах, принимавших GPLC (9-10% по сравнению с 3% в плацебо-группе). Одним из вероятных объяснений таких изменений является параллельное возрастание концентраций оксида азота в крови, носящее дозо-зависимый характер: в группе, принимавшей 4,5 г GPLC в день увеличение составило +55%; в группе с 1,5 г GPLC - +13%; в группе плацебо - +8%.

Второе исследование явилось логическим продолжением и расширением первого. И если в первой работе участниками были нетренированные лица, то во второй – 15 постоянно тренирующихся мужчин. GPLC в дозе 4,5 г/день принимался участниками в течение месяца в сравнении с плацебо. Рандомизированное двойное-слепое плацебо-контролируемое исследование носило перекрестный характер. Тестировались те же параметры, что и в предыдущей работе. Все участники сначала принимали 4 недели GPLC (тестирование на нагрузки до и после), затем следовал 2-х недельный «отмывочный» период, и такой же 4-х недельный цикл приема плацебо с тестированием до и после. Пробы крови брались до и в течение всего периода после физической нагрузки. Прицельно определялось содержание нитратов/нитритов в плазме крови. Было выявлено достоверное и очень значительное (в среднем +30%, Р=0,0008) возрастание уровней нитратов/нитритов в плазме крови на всех этапах тестирования под влиянием GPLC по сравнению с плацебо. В период отдыха также отмечено увеличение данного показателя на 16-17% (плацебо 4-6%). ''Полученные данные явились первым свидетельством эффективности перорального применения GPLC в повышении продукции организмом оксида азота. Это может приводить к значительному усилению кровотока в работающих скелетных мышцах. Подобный механизм сам по себе уже может обусловливать эргогенный эффект GPLC даже без изменения внутриклеточных процессов в мышечных волокнах. Данные литературы на сегодняшний день позволяют рассматривать глицин пропионил-L-карнитин как наиболее перспективную формулу для практического применения в спортивной медицине.'' В то же время, необходимы дальнейшие масштабные исследования профиля GPLC при остром и хроническом применении в широком диапазоне доз, у лиц с разным уровнем тренированности и характере нагрузок и т.д.

~~== Влияние L-карнитина на повреждения мышц и отсроченную болезненность мышц после нагрузок ==~~

С точки зрения спортивной нутрициологии, влияние вещества на процесс развития повреждений мышц в ходе тренировок, а также возникающую после тренировок отсроченную болезненность мышц, хотя и не считается показателем эргогенного действия, тем не менее включено в общий спектр фармакологической активности БАДов в спорте как важный оценочный критерий эффективности. С этих позиций L-карнитин и его производные рассматриваются в качестве антиоксидантов (см. выше), которые потенциально могут защищать скелетную мускулатуру от повреждающего действия свободных кислородных радикалов, образующихся при интенсивных физических нагрузках. Пилотное одиночное-слепое перекрестное исследование в данном направлении впервые выполнено М.А.Giamberardino и соавторами в 1996 году. Как известно, эксцентрические мышечные усилия являются одним из частых источников развития постнагрузочной отсроченной болезненности мышц (DOMS) вследствие повреждения мышечных волокон, устойчивых к действию большинства разрешенных и рекомендованных анальгетиков. В работе М.А.Giamberardino и соавторов исследовано влияние приема пищевых добавок L-карнитина на выраженность болей (визуальная аналоговая шкала – VAS), болевой порог и высвобождение креатин-киназы (СК) при 20-минутном выполнении эксцентрических упражнений на четырехглавую мышцу бедра (главный выпрямитель/разгибатель коленного сустава). В исследовании приняло участие шесть нетренированных лиц (средний возраст 26 лет, рост 173 см, вес 68 кг), которые принимали 3 г/день L-карнитина в течение 3-х недель, а после перерыва в одну неделю, они же – 3 г/день плацебо. L-карнитин достоверно снижал спонтанные боли, боли в мышцах при движении и уровень высвобождения СК, что свидетельствует о способности карнитина при превентивном применении предупреждать развитие болезненности мышц после нагрузки. Авторы считают, что такое положительное влияние L-карнитина обусловлено его вазодилятирующими свойствами (возможно, через образование оксида азота?). ''Повышение мышечного кровотока через расширенные сосуды улучшает энергетический метаболизм и снабжение мышц необходимыми нутриентами, снижает уровень гипоксии и образование альгогенных метаболитов (кининов и простагландинов).''

Развитие научных исследований миопротективных свойств L-карнитина продолжено в лаборатории W.Kraemer (W.Kraemer и соавт., 2008). Они провели исследование влияния превентивного приема L-карнитина (n=10, 2 г/день 3 недели) на болезненность мышц, возникающую у группы так называемых «бойцов выходного дня», т.е. тех лиц, которые посещают тренажерный зал только в выходные дни и дают при этом максимальную нагрузку. Был получен достоверный положительный результат, проявившийся уменьшением субъективных ощущений болезненности мышц и укорочением восстановительного периода (к следующему концу недели). В 2014 году опубликованы результаты исследования К.Parandak и соавторов влияния 2-х недельного превентивного приема L-карнитина в дозе 2 г/день в течение 2-х недель на перекисное окисление липидов и маркеры мышечных повреждений у молодых здоровых мужчин. Выявлено достоверное положительное изменение регистрируемых показателей под действием L-карнитина при выполнении серии интенсивных нагрузочных тестов.

В недавнем рандомизированном двойном-слепом плацебо-контролируемом исследовании B. Nakhostin-Roohi и соавторы (2015) оценивалось влияние 2-х недельного приема L-карнитина на повреждения скелетных мышц после серии интенсивных нагрузочных тестов у молодых здоровых мужчин. 20 участников были рандомизированы в две группы: L-карнитин ( n = 10, 2 г/день) и плацебо (n = 10, 2 г лактозы/день) с приемом пищевых добавок в течение 2-х недель до тестирования – бег на 14 км. Образцы крови брались до тестирования, сразу после него, а также через 2 и 24 часа. Измерялся уровень креатин-киназы (CK), лактат дегидрогеназы (LDH) и общая антиоксидантная активность (TAC). В обеих группах отмечалось достоверное возрастание CK и LDH после нагрузки (p < 0.05). LDH в сыворотке крови был достоверно ниже в группе с карнитином по сравнению с плацебо через 2 и 24 часа после тестирования (p < 0.05), а СК был ниже, чем в плацебо-группе, через 24 часа. TAC плазмы крови достоверно увеличивался в течение всех двух недель приема L-карнитина и сохранялся повышенным по сравнению с плацебо через 24 часа после нагрузки.

Суммируя результаты выполненных работ, можно сделать заключение, что ''2-3-недельный прием L-карнитина в дозе 2 г/день обеспечивает защитное антиоксидантное действие (угнетение оксидативного стресса) в условиях интенсивных физических нагрузок у молодых здоровых мужчин, проявляющееся в снижении уровней маркеров мышечных повреждений в плазме крови, болезненности мышц и ускорении восстановления''. В то же время, превышение дозы 2-3 г/день (4-5 г/день) не сопровождается дальнейшим усилением эффектов L-карнитина, а однократное или курсовое применение таких дозировок нуждается в дальнейшем исследовании.

== Дефицит карнитина в организме, изменение физических показателей и потенциальная роль мельдония в спорте ==

*[[L-карнитин для похудения]]

*[[L-карнитин отзывы]]

*[[L-карнитин и тренировки]]

*[[Карнитин (медицинское применение)]]

*[[Применение L-карнитина]]

*Балыкова Л.А., Ивянский С.А., Пиксайкина О.А., Ефимова Ю.А. Обоснование использования L-карнитина в спортивной медицине. Спортивная медицина: наука и практика. 2011, 1:22-30.

*Angelini A., Imparato L., Landi C. et al. Variation in levels of glycaemia and insulin after infusion of glucose solutions with or without added L-carnitine. Drugs Exp.Clin.Res., 1993, 19:219.

*Arenas J., Ricoy J.R., Encinas A.R. et al. Carnitine in muscle, serum, and urine of nonprofessional athletes: effects of physical exercise, training, and L-carnitine administration. Muscle Nerve, 1991,14:598.

*Arenas J., Huertas R., Campos Y. et al. Effects of L-carnitine on the pyruvate dehydrogenase complex and carnitine palmitoyl transferase activities in muscle of endurance athletes. FEBS Lett., 1994, 341:91.

*Barnett C., Costill D.L., Vukovich M.D. Effect of L-carnitine supplementation on muscle and blood carnitine content and lactate accumulation during high-intensity sprint cycling. Int.J.Sport Nutr., 1994, 4:280–288.

*Bloomer R.J., Smith W.A., Fisher-Wellman K.H. Glycine propionyl-Lcarnitine increases plasma nitrate/nitrite in resistance trained men. J.Int.Soc.Sports Nutr., 2007, 4(1):22.

*Bloomer R.J., Fisher-Wellman K.H., Tucker P.S. Effect of oral acetyl L-carnitine arginate on resting and postprandial blood biomarkers in pre-diabetics. Nutrition and Metabolism, 2009, 6:25-36.

*Bouitbir J., Haegler P., Singh F. Impaired Exercise Performance and Skeletal Muscle Mitochondrial Functionin Rats with Secondary Carnitine Deficiency. Frontiers in Physiology, 2016, 7(345): 1-13.

*Brass E.P. Supplemental carnitine and exercise. Am.J.Clin.Nutr., 2000, 72(2 Suppl):618S-623S.

*Cao Y., Wang Y-X., Liu Ch-J. Comparison of pharmacokinetics of L-carnitine, AcetylL-carnitine and Propionyl-Lcarnitine after single oral administration of L-carnitine in healthy volunteers. Clin.Invest.Med., 2009; 32 (1): E13-E19.

*Colombani P., Wenk C., Kunz I. et al. Effects of L-carnitine supplementation on physical performance and energy metabolism of endurance-trained athletes: a double-blind crossover field study. Eur.J.Appl.Physiol.Occup.Physiol., 1996, 73:434.

*Decombaz J., Deriaz O., Acheson K. et al. Effect of L-carnitine on submaximal exercise metabolism after depletion of muscle glycogen. Med.Sci.Sports Exerc., 1993, 25:733.

*Dragan A.M., Vasiliu D., Eremia N.M., Georgescu E. Studies concerning some acute biological changes after endovenous administration of 1 g L-carnitine, in elite athletes. Physiologie, 1987, 24:231.

*Dragan G.I., Wagner W., Ploesteanu E. Studies concerning the ergogenic value of protein supply and L-carnitine in elite junior cyclists. Physiologie, 1988, 25:129.

*Dragan I.G., Vasiliu A., Georgescu E., Eremia N. Studies concerning chronic and acute effects of L-carnitine in elite athletes. Physiologie, 1989, 26:111.

*Eizadi M., Pourvaghar A.A., Nazem F. The Determination of Acute Oral L-Carnitine Ingestion on Physiological and Biochemical Parameters Related with Lipids in Endurance Exercise. J.Babol.Univ.Med.Sci., 2009-2010, 11(5): 1-6.

*El-Hattab A.W., Scaglia F. Disorders of carnitine biosynthesis and transport. Mol.Genet.Metab., 2015, 116(3):107-112.

*Evans A.M., Fornasini G. Pharmacokinetics of L-carnitine. Clin.Pharmacokinet., 2003, 42(11):941-967.

*Evans А.M., Guthrie N., Pezzullo J. Efficacy of a novel formulation of L-Carnitine, creatine, and leucine on lean body mass and functional muscle strength in healthy older adults: a randomized, double-blind placebo-controlled study. Nutrition and Metabolism, 2017, 14:7-22.

*Falchetto S., Kato G., Provini L. The action of carnitines on cortical neurons. Can.J.Physiol.Pharmacol., 1971, 49: 1–7.

*Giamberardino M.A., Dragani L., Valente R. et al. Effects of prolonged L-carnitine administration on delayed muscle pain and CK release after eccentric effort. Int.J.Sports Med., 1996, 17:320.

*Gorostiaga E.M., Maurer C.A., Eclache J.P. Decrease in respiratory quotient during exercise following L-carnitine supplementation. Int.J.Sports Med., 1989, 10:169.

*Greig C., Finch K.M., Jones D.A. et al. The effect of oral supplementation with L-carnitine on maximum and submaximum exercise capacity. Eur.J.Appl.Physiol.Occup.Physiol., 1987, 56(4):457–460.

*Guzel N.A., Orer G.E., Bircan F.S. et al. Effects of acute L-carnitine supplementation on nitric oxide production and oxidative stress after exhaustive exercise in young soccer players. J Sports Med Phys Fitness, 2015, 55(1-2):9-15.

*Herzmann C., Whiting S.J., Thomas M. Pharmacokinetics of Acetyl-L-Carnitine Given in Single or Multiple Doses to HIV-1 Infected Patients with Toxic Peripheral Polyneuropathy. The Open AIDS J., 2008, 2: 39-42.

*Hiatt W.R., Regensteiner J.G., Wolfel E.E. et al. Carnitine and acylcarnitine metabolism during exercise in humans. Dependence on skeletal muscle metabolic state. J.Clin.Invest., 1989, 84:1167.

*Hozoori M., Mohtadinia J., Arefhosseini S. Survey of Synergistic Effect of L-carnitine with Glutamine on Body Composition and Dietary Intake in Soccer Players. J.Nutrition Food Security, 2016, 1(1):29-39.

*Huertas R., Campos Y., Díaz E. et al. Respiratory chain enzymes in muscle of endurance athletes: effectof L-carnitine. Biochem.Biophys.Res.Commun., 1992, 188,102–107.

*Jacobs Р. The Efficacy of Dietary Supplementation for Enhanced Nitric Oxide Synthesis: The Scientific Evidence. HealthScienceUSA.com., 2012, 15 pp.

*Johri A.M., Heyland D.K., Hetu M.F. et al. Carnitine therapy for the treatment of metabolic syndrome and cardiovascular disease: evidence and controversies. Nutr.Metab.Cardiovasc. Dis., 2014, 24(8):808–814.

*Karlic H., A.Lohninger. Supplementation of L-Carnitine in Athletes: Does It Make Sense? Nutrition, 2004, 20:709 –715.

*Keller J., Ringseis R., Koc A. et al. Supplementation with l-carnitine downregulates genes of the ubiquitin proteasome system in the skeletal muscle and liver of piglets. Animal., 2012, 6(1):70–78.

*Keller J., Couturier A., Haferkamp M. et al. Supplementation of carnitine leads to an activation of the IGF-1/PI3K/Akt signalling pathway and down regulates the E3 ligase MuRF1 in skeletal muscle of rats. Nutr.Metab.(Lond). 2013, 10(1):28.

*Kraemer W.J., Volek J.S., Dunn-Lewis C. L-carnitine supplementation: influence upon physiological function. Curr.Sports Med.Rep., 2008, 7(4):218-223.

*Kreider R.B., Wilborn C.D., Taylor L. et al. ISSN exercise and sport nutrition review: research and recommendations. J.Intern.Soc.Sports Nutr., 2010, 7:7-50.

*Kruszewski M. Changes in maximal strength and body composition after different methods of developing muscle strength and supplementation with creatine, L-carnitine and HMB. Biol.Sport, 2011, 28(2):145-150.

*Leelarungrayub J., Pinkaew D., Klaphajone J. et al. Effects of L-Carnitine Supplementation on Metabolic Utilization of Oxygen and Lipid Profile among Trained and Untrained Humans. Asian J Sports Med., Dec.2016, doi: 10.5812/asjsm.38707.

*Marconi C., Sassi G., Carpinelli A., Cerretelli P. Effects of L-carnitine loading on the aerobic and anaerobic performance of endurance athletes. Eur.J.Appl.Physiol.Occup.Physiol., 1985, 54:131.

*Matera M., Bellinghieri G., Costantino G. et al. History of L-carnitine: implications for renal disease. J.Ren.Nutr., 2003, 13: 2-14.

*Miklos A., Ciulea L., Vari C.E. et al. The efficiency and safety of L-carnitine and caffeine after short- and long-term administration. Palestrica of the third millennium – Civilization and Sport, 2016, 17(3): 229–232.

*Muller D.M., Seim H., Kiess W. et al. Effects of oral L-carnitine supplementation on in vivo long-chain fatty acid oxidation in healthy adults. Metabolism, 2002, 51:1389.

*Nakhostin-Roohi B., Khoshkhahesh F., Parandak K.H., Ramazanzadeh R. L-Carnitine Supplementation and Exercise-Induced Muscle Damage. World Academy of Science, Engineering and Technology, Intern.J.Sport Exer.Sci., 2015,2(10):Abstr.

*Nałezcz K.A., Miecz D., Berezowski V., Cecchelli R. Carnitine: transport and physiological functions in the brain. Molecular Aspects of Medicine, 2004, 25:551–567.

*Nuesch R., Rossetto M., Martina B. Plasma and urine carnitine concentrations in well-trained athletes at rest and after exercise. Influence of L-carnitine intake. Drugs Exp.Clin.Res., 1999, 25:167.

*Orer G.E., Guzel N.A. The effects of acute L-carnitine supplementation on endurance performance of athletes. J.Strength Cond.Res., 2014, 28(2):514–519.

*Owen K.Q., Jit H., Maxwell C.V. et al. Dietary L-carnitine suppresses mitochondrial branched chain ketoacid dehydrogenase activity and enhances protein accretion and carcass characteristics of swine. J.Anim.Sci., 2001, 79(12):3104–3112.

*Oyono-Enguelle S., Freund H., Ott C. et al. Prolonged submaximal exercise and L-carnitine in humans. Eur.J.Appl.Physiol.Occup.Physiol., 1988, 58:53.

*Parandak K., Arazi H., Khoshkhahesh F., Nakhostin-Roohi B. The effect of two-week L-carnitine supplementation on exercise induced oxidative stress and muscle damage. Asian J. Sports Med., 2014, 5(2):123-128.

*Rebouche C.J. Quantitative estimation of absorption and degradation of a carnitine supplement by human adults. Metabolism, 1991, 40:1305-1310.

*Reuter S.E., Evans A.M. Carnitine and acylcarnitines: pharmacokinetic, pharmacological and clinical aspects. Clin.Pharmacokinet., 2012, 51(9):553–572.

*Roberts P. A., Bouitbir J., Bonifacio A. et al. Contractile function and energy metabolism of skeletal muscle in rats with secondary carnitine deficiency. Am.J.Physiol.Endocrinol.Metab., 309, E265–E274.

*Romijn J.A., Coyle E.F., Sidossis L.S. et al. Regulation of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensity and duration. Am.J.Physiol., 1993, 265:E380.

*Siliprandi N., Di Lisa F., Menabo R. Clinical use of carnitine. Past, present and future. Adv.Exp. Med.Biol., 1990, 272:175.

*Smith W.A., Fry A.C., Tschume L.C., Bloomer R.J. Effect of glycine propionyl-Lcarnitine on aerobic and anaerobic exercise performance. Int.J.Sport Nutr.Exerc.Metab., 2008, 18(1):19-36.

*Soop M., Bjorkman O., Cederblad G. et al. Influence of carnitine supplementation on muscle substrate and carnitine metabolism during exercise. J.Appl.Physiol., 1988, 64:2394.

*Spaniol M., Brooks H., Auer L. et al. Development and characterization of ananimal model of carnitine deficiency. Eur.J.Biochem, 2001, 268,1876–1887.

*Spaniol M., Kaufmann P., Beier K. et al. Mechanisms of liver steatosis in rats with systemic carnitine deficiency due to treatment with trimethylhydraziniumpropionate. J.Lipid.Res., 2003, 44, 144–153.

*Steiber A., Kerner J., Hoppel C.L. Carnitine: a nutritional, biosynthetic, and functional perspective. Mol.Aspects Med., 2004, 25(5–6):455–473.

*Sung D.J., Kim S., Kim J. et al. Role of l-carnitine in sports performance: Focus on ergogenic aid and antioxidant. Sci and Sports, 2016, [Epub ahead of print]. doi:10.1016/j.

*Trappe S.W., Costill D.L., Goodpaster B. et al. The effects of L-carnitine supplementation on performance during interval swimming. Int.J.Sports Med., 1994, 15:181.

*Vaz F.M., Wanders R.J. Carnitine biosynthesis in mammals. Biochem.J., 2002, 361,417–429.

*Vecchiet L., Di Lisa F., Pieralisi G. et al. Influence of L-carnitine administration on maximal physical exercise. Eur.J.Appl.Physiol.Occup.Physiol., 1990, 61(5-6):486–490.

*Villani R.G., Gannon J., Self M., Rich P.A. L-Carnitine supplementation combined with aerobic training does not promote weight loss in moderately obese women. Int.J.Sport Nutr.Exerc.Metab., 2000, 10(2):199-207.

*Volek J.S., Kraemer W.J., Rubin M.R. et al. L-Carnitine L-tartrate supplementation favorably affects markers of recovery from exercise stress. Am.J.Physiol.Endocrinol.Metab., 2002, 282(2): E474-482.

*Wachter S., Vogt M., Kreis R. et al. Long-term administration of L-carnitine to humans: effect on skeletal muscle carnitine content and physical performance. Clinica Chimica Acta, 2002, 318: 51 – 61.

*Winter S.C. Treatment of carnitine deficiency. J.Inherit.Metab.Dis., 2003, 26: 171-180.

*World antidoping code international standard, Prohibited List, 2017.

*Wyss V., Ganzit G.P., Rienzi A. Effects of L-carnitine administration on VO2max and the aerobic-anaerobic threshold in normoxia and acute hypoxia. Eur.J.Appl.Physiol.Occup.Physiol., 1990, 60:1.

*Zaugg C.E., Spaniol M., Kaufmann P. et al. Myocardial function and energy metabolism in carnitine-deficient rats. Cell.Mol.Life Sci., 2003, 60,767–775.

[[Категория:Спортивное_питание]]

Krash

1759

правок